Особенности использования территории мелкими млекопитающими в сосново-еловых лесах северо-востока Подмосковья

Работа из раздела: «Экология и охрана природы»

Содержание

Введение
Глава 1. Материалы и методы исследования
1.1 Выбор исследуемых территорий и площадок
1.2 Методика отлова мелких млекопитающих
1.3 Материал по отловам мелких млекопитающих
1.4 Ботаническое описание площадки
Глава 2. Характеристика района исследований
2.1 Географические особенности и геологическая характеристика района исследований
2.2 Климат Московской области
2.3 Почвы региона исследования
2.4 Краткая характеристика флоры района исследования
Глава 3. Литературный обзор
3.1 Экология рыжей полевки
3.2 Экология малой лесной мыши
3.3 Особенности индивидуальных участков мелких млекопитающих на примере рыжей полевки и малой лесной мыши
3.4 Пространственно-этологическая структура малой лесной мыши и рыжей полевки
3.5 Другие методики, используемые при поимках мелких млекопитающих
Глава 4. Особенности индивидуальных участков двух модельных видов грызунов: рыжей полевки и малой лесной мыши на условно ненарушенной территории
4.1 Особенности индивидуальных участков рыжей полевки на условно ненарушенной территории
4.2 Особенности индивидуальных участков малой лесной мыши на условно ненарушенной территории
4.3 Сравнение особенностей индивидуальных участков рыжей полевки и малой лесной мыши на условно ненарушенной территории
Глава 5. Особенности перекрывания индивидуальных участков рыжих полевок и малых лесных мышей в зависимости от пола и возраста
5.1 Характер перекрывания у разных половозрастных групп рыжих полевок
5.2 Отличия в перекрывание индивидуальных участков малой лесной мыши в зависимости от пола и возраста
Глава 6. Характер распределения двух модельных видов грызунов рыжей полёвки и малой лесной мыши
6.1 Особенности распределения рыжих полёвок и малых лесных мышей на условно ненарушенной территории
Выводы
Список литературы

Введение

Взаимодействие и анализ животного населения лесной зоны средней полосы России в экологическом аспекте один из интереснейших вопросов биологии. При изучении и оценке состояние животного мира лесной зоны, мелкие млекопитающие являются наиболее частыми объектами для данных целей. Мелкие млекопитающие являются удобными объектами при изучении и оценки состоянии животного мира и его реакции на антропогенные и естественные изменения, за счёт; высокой численности, большому видовому разнообразию и экологической лабильности. В наши дни большое значение приобретают исследования экология отдельных видов, а также изучение механизмов популяции этих видов. Исследование экологии грызунов и насекомоядных, которые вместе составляют основу териофауны, несет большое теоретическое и практическое значение. Эти животные в большей мере связаны с такими факторами как растительный покров и состояние почвы, следовательно, отклонения затронувшие компоненты биоценоза приводят к изменению в пространственной структуре популяции. Тем самым, изучение пространственной структуры, позволит лучше выяснить механизм реакции всех компонентов сообщества в целом.

Актуальность темы. Мелкие млекопитающие представляют собой одну из главных санэпидемиологических опасностей в близлежащих к мегаполису лесах, поэтому знание их территориальных особенностей и пространственной структуры крайне важно для оценки состояния экосистем.

Цель работы. Выявить особенности использования территории мелкими млекопитающими в сосново-еловых лесах северо-востока Подмосковья.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить среднюю площадь индивидуальных участков разных половозрастных групп рыжих полевок и малых лесных мышей в районе исследования

2. Сравнить площадь индивидуальных участков рыжих полёвок и малых лесных мышей.

3. Установить степень перекрывания индивидуальных участков разных половозрастных групп у рыжих полевок и малых лесных мышей.

4. Выявить характер пространственного распределения двух модельных видов грызунов в естественных условиях и влияние рекреационной нагрузки на него.

Благодарности. Хочу выразить благодарность моему научному руководителю Игорю Александровичу Жигареву за советы в подборе литературы, помощь в обработке материала и поддержку за время написания работы. Отдельно хочется поблагодарить Василия Васильевича Алпатова, за помощь и советы во время сбора материала и предоставления информации, использованной в данной работе. Также хочется поблагодарить всех тех, кто участвовал в сборе материала за постоянную поддержку и хорошее настроение.

Глава 1. Материалы и методы исследования

1.1 Выбор исследуемых территорий и площадок

Большинство животных, в том числе и мелкие млекопитающие, имеют достаточно сложный характер распределения в пространстве, это связано с различными факторами условий существования, которые уникальны в различных биоценозах и формируются в основном благодаря растительной мозаике, которая наиболее ярко выражена в таких биотопах как леса. Каждый лес имеет свой исключительный характер распределения растительности, следовательно, и по-разному выполняют средообразующую роль. В последнее время антропогенное воздействие, на леса лишь возрастает из-за увеличения рекреационных площадей для удовлетворения нужд человека, вследствие этого растет и давление на остальные живые организмы в лесах.

1.2 Методика отлова мелких млекопитающих

Всего для проведения учёта в пределах выбранной территории были использованы 2 площадки. Общая облавливаемая площадь каждой площадки составляет 4,4 гектара. Площадка разбита на 399 квадратов. Пары рекреационно нарушенная и условно ненарушенная территория подбирались по рекомендациям, разработанным И. А Жигаревым (1990). Выбранные территории соответствовали следующим требованиям: обе площадки исходно едины по растительному составу, территории обладали приблизительно сходными соотношением разных типов парцелл, возраст древесного яруса приблизительно равен, и исходное состояние микро и макрорельефа сходно.

Для отловов зверьков применялись живоловки различных конструкций. Всего на каждой из площадок одновременно работало около 100 ловушек. Ловушки устанавливались в 20 м. друг от друга в шахматном порядке. Данное расстояние ловушек позволяло нивелировать ограничение в передвижение зверьков и дает возможность точнее выявить их индивидуальные участки. А также такое расположение позволяет увеличить размеры обследуемой территории и сократить пограничный эффект при том же количестве ловушек. Затем производилась перестановка всех ловушек, на те квадраты, где ранее ловушки не стояли, чтобы полностью отхватить сектор отлова площадки.

Рисунок 1. Расположение ловушек на площадке мечения

В качестве приманки использовался обычный кусочек обжаренного черного хлеба с подсолнечным маслом. Приманка менялось регулярно, по мере её порчи, в основном раз в сутки, реже через сутки. Время порчи приманки зависело в основном от погодных условий и различной биоты леса. Учет на площадках проводился в течении пятнадцати суток, что позволило свести к минимуму влияние погоды и других незначительных факторов, влияющих на активность грызунов. Ловушки проверялись 2 раза в сутки, утром и вечером. Погода за время учета большую часть дней была пасмурная, с средним или сильным ветром. Два дня из всех дней учета шел небольшой дождь.

Пойманных зверьков метили методом ампутацией пальцев. При мечении зверьков ампутацией пальцев на правой задней лапе отмечают единицы, на левой задней - десятки, на правой передней - сотни, а на левой передней - тысячи. Поврежденные пальцы быстро заживают. Тысячи и сотни, без единиц и десятков, использовались для мечения мертвых или погибших зверей. Метод ампутации пальцев с повторным выловом имеет много достоинств, из которых одно из основных - возможность его использования во все сезоны, в том числе зимой, даже в районах с высоким снежным покровом.

У отловленных зверьков мы определяли видовую принадлежность, пол, возрастное состояние, участие в размножении по состоянию генеративных признаков. Эти данные дали нам возможность разделить пойманных животных на разные половозрастные группы: размножающихся самцов и самок, субадультных самцов и самок и ювенильных (особей недавно вышедших из гнезда). Полученные данные позволяют определить различия индивидуальных участков у разных половозрастных групп.

Сами участки, как и их границы, определялись методом Блэра и Хоугена (Никитина, 1965). А также были учтены перемещение за короткие промежутки времени. Так как учет проводился относительно не долго, мы не учитывали факторов того что участок особи может изменяться во времени, что уже подтверждалось другими работами (Миронов, 2003). Индивидуальные участки рассчитывались для особей пойманных, не менее 3 раз. Достаточно сложно было точно распределить всех животных на оседлых и мигрирующих, так как животные с 1-2 поимками теоретически могли быть и оседлыми. Возможно, такое количество поимок можно отнести к следующим причинам: нежеланию данных зверьков заходить в ловушки, недостаточный период отлова, смерть зверька или же иные причины.

Характер распределения рассчитывали по индексу Блэкмана, который находили как отношение выборочной дисперсии (s2) к ее среднему (m): Ib=s2/m. Интерпретация этого индекса сводится к следующему. Если их значения больше 1, то распределение необходимо считать агрегированным, если эти значения статистически не отличаются от 1 - случайным, если меньше 1 - равномерным. Проводились расчеты достоверности отличия значений индекса Блэкмана от 1.

1.3 Материал по отловам мелких млекопитающих

В ходе полученного исследования нами было поймано 256 зверьков на контрольной площадке (условия близкие к естественным) и 100 зверьков на рекреационно нарушенной территории (табл.1).

Таблица 1. Количество полученного материала в ходе исследования

Площадка	Количество ловушко - суток	Количество поимок	Количество отловленных особей	Количество видов
Контрольная площадка	1586	577	256	5
Рекреационная площадка	1319	100	55	3

Всего было поймано 2 вида грызунов: малая лесная мышь и рыжая полёвка, остальные поимки составили несколько видов насекомоядных рода Sorex. Если говорить о половозрастном составе поимок, то наиболее отловленной группой были субадультные (полувзрослые) зверьки (табл.1б).

мелкие млекопитающие индивидуальный участок подмосковье

Таблица 1б. Половозрастной состав отловленных зверьков

Площадка	Вид	> Ad	+ Ad	> Sad	+ Sad	> Juv	+ Juv
Контроль	Рыжие полёвки	7	20	46	42	10	16
	Малые лесные мыши	0	2	19	27	2	0
Рекреация	Рыжие полёвки	4	2	11	5	0	0
	Малые лесные мыши	2	1	11	16	1	0

Примечание Ad - Взрослые, Sad - субадультные, Juv - молодые

Полученные в ходе исследования данные заносились в базу данных. На основе этих данных делались карто-схемы индивидуальных участков на миллиметровой бумаге. Статистический анализ полученного материала, производился про помощи программы Statistica 6.0, полученные результаты заносились в таблицы и анализировались.

1.4 Ботаническое описание площадки

Площадка представляет собой сосново-еловый лес с некоторым преобладанием в некоторых участках мелколиственных видов деревьев.

Первый древесный ярус был представлен сосной обыкновенной (Pinus sylvestris) с небольшой примесью березы повислой (Betula pendula). Основу второго древесного яруса составляла ель европейская (Picea abies), которая так же была представлена в ярусе подроста. Подлесок состоял в основном из рябины (Sorbus aucurporia). В травянистом ярусе доминировали кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus), осока волосистая (Carex pilosa), так же в этом ярусе не редкими были ландыш майский (Convallaria majalis), марьянник дубравный (Melampyrum nemorosum), щитовник игольчатый (Dryopteris carthusiana), орляк (Pteridium aquilinum).

На площадке, располагающейся на территории рекреационно нарушенного леса, древесный ярус сходен с вышеописанной площадкой. Главные изменения были заметны в травянистом и кустарниковом ярусе. Исходная растительность данных ярусов сохранялись в виде 'пятен', в тех участках где рекреационная нагрузка была наименьшей. В условиях рекреационно нарушенного леса, среди почвопокровных растений преобладали ценофобные и рудеральные виды. Наиболее часто встречались подорожник большой (Plantago major), несколько видов мятликов (Poe sp.), также разные виды клеверов (Trifolium sp.), и виды лапчаток (Potentilla sp.).

Также на данной территории было ярко выражен кустарниковый ярус, представленный в основном: сведеной белой (Cornus alba), бересклетом бородавчатым (Euonymus verrucosa), боярышником кроваво-красным (Crataegus sanguinea) и другими. Растения определялись при помощи Атласа - определителя сосудистых растений таежной зоны Европейской России (Скворцов, 2000).

Глава 2. Характеристика района исследований

2.1 Географические особенности и геологическая характеристика района исследований

Исследование проводили на северо-востоке Подмосковья, в Ногинском районе Мещерской низины. Которая занимает главную часть Русской платформы, сложенная преимущественно мощными слоями осадочных пород, залегающих на кристаллическом фундаменте докембрийского происхождению. Из-за движения коры фундамент имеет достаточно сложный рельеф. К достаточно значительным последним геологическим событиям стоит отнести несколько оледенений произошедших в четвертичное время. В результате последнего (Валдайского) оледенения образовалось достаточно большое количество крупных озер и флювиогляциальных потоков, что привело к большому количеству песчаных насосов (Почвы Московской области и повышение их плодородия, 1974; Почвенно-геологические условия Нечерноземья, 1984).

Почвенный покров Ногинского района относится к зоне дерново - подзолистых почв южной тайги. Данный тип почв образуется при преобладание осадков над испарением и характеризуется малой мощностью дернового горизонта, бедностью верхней части профиля и относительным обогащением кремнезёмом, уплотненностью горизонта вмывания, кислой и сильнокислой реакцией и требуют известкования.

2.2 Климат Московской области

Климат умеренно-континентальный, сезонность достаточно хорошо выражена. В восточных и юго-восточных районах континентальность климата выше, что выражается, в частности, в более низкой температуре зимой и более высокой температуре летом.

Для Подмосковья, как и для всей климатической области характерно умеренно холодная зима и умеренно теплое лето (Алисов, 1956). Продолжительность периода с положительными среднесуточными температурами в среднем около 206-220 дней По длительности наиболее продолжительной является зима, она может длиться с октября по середину апреля, обычно первый снег появляется к концу октября, а полностью оттаивает лишь к апрелю. Летний период приходиться на конец мая и до начала сентября. Средняя годовая температура может колебаться от 5.2 до

2.0 градусов по Цельсию. Мещерская низина находится в зоне с достаточным увлажнением. Общая годовая сумма осадков колеблется в среднем от 560 - 650мм. Большая часть осадков приходится на снег. К концу осени появляется снежный покров. Почва под снежным покровом промерзает примерно на 60 см, в некоторые особо холодные периоды значительно больше, до 100 см. В Мещерской низине в основном превалируют северо-западные и северные ветра в теплый периоды года и юго-западные и западные в холодные периоды года (Лебедев, 1958).

2.3 Почвы региона исследования

Почвенный покров Ногинского района относится к зоне дерново-подзолистых почв, так называемых южной тайги (Почвенно-геологические условия Нечерноземья, 1984). Данный тип почв образуется при преимуществе осадков над испарением. Профиль дерново-подзолистых почв хорошо дифференцирован. Легко выделать элювиальный горизонт, который в свою очередь делится на 2 части: палевый подгоризонт и ярко-белесый сильно отмытый подгоризонт. В данных почвах ярко выражен иллювиальный горизонт.

В целом для почв Ногинского района характерно низкое содержание большей части микроэлементов, таких как: медь, цинк, кобальт, марганец и бор. Если исходить из принципа почвенно-агрономической классификации, то почвы района исследования стоит отнести к болотно-подзолистым, подзолистым, а так же болотным с легким механическим составом. Для болотных. К характеристике болотных почв можно отнести то, что они образуются в условиях высокого увлажнения проточными грунтовыми водами. В свою очередь болотно-подзолистые почвы характеризуются меньшим переувлажнением, причиной которого являются высокий уровень залегания грунтовых вод. Дерново-подзолистые почвы, которые занимают большую часть района исследования характеризуется малой мощностью дернового горизонта, бедностью верхней части профиля и относительным обогащением кремнезёмом, уплотненностью горизонта вмывания, кислой и сильнокислой реакцией и требуют дополнительного известкования.

2.4 Краткая характеристика флоры района исследования

На территории Мещерской низменности к доминирующей группой лесов являются сосняки. К основным древесным породам относятся сосна и ель. Сосна в основном формирует чистые или смешанные древостои и обычно занимает первый ярус, наряду с елью в смешанных сосново-еловых лесах. В наземном покрове в основном преобладают ландыши, рябинники, щитовники, орляки. На болотистых участках доминирует в основном сфагново-осоковая растительность. Древостой представлен в большей мере ольшаниками и другими мелколиственными породами (Рысин, 1990).

Северо-восток Московской области достаточно специфичный район, с одной стороны близость к такому крупному мегаполису как Москва, которая напрямую или косвенно оказывает влияние на природную экологическую обстановку, а с другой относительно слабо, по сравнению с другими частями, заселенный район, что несколько снижает антропогенную нагрузку на окружающую среду.

Глава 3. Литературный обзор

3.1 Экология рыжей полевки

Европейская рыжая полевка (Myodes glareolus) является самым распространенным видом грызунов во всех типах Европейских лесов. Распространение рыжей полевки тесно связано с лесной зоной, ареал данного вида протягивается от Ирландии на западе, до реки Енисей и Западного Саяна на востоке. Рыжая полевка также населяет горные системы, но как правило, ареал её не затрагивает участки выше среднегорья (Claude, 1970; Niethammer, 1970; Rey, 1972 и др.). Самой северной точкой ареала принято считать Ханты-Мансийский автономный округ, не переходя за полярный круг. К крайним южным точкам распространения данного вида можно отнести Алтайский край и Горно-Алтайский АО (Европейская рыжая полёвка, 1981). Спектр расселения рыжей полевки очень широк. Данный вид принадлежит к фоновым видами лесов умеренного климата, отдавая предпочтения наиболее осветленным участкам леса, различным полянам и опушкам с хорошо выраженным травостоем и обильным подлеском. В целом выбор местообитания характеризуется следующими факторами: кормовой базой, микроклиматом, достаточного количеством естественных укрытий и слабой конкурентной средой с другими видами мелких млекопитающих. К основным естественным укрытиям относятся, гниющие пни, пустоты под корнями, кучи валежника, груды камней. Данные укрытие обычно заселяются регулярно (Марвин, 1959; Попов, 1960). Так как рыжая полевка хорошо лазает, редко заселяется в дуплянках деревьев. Основными конкурентами за убежища являются красная полевка, малая лесная мышь и желтогорлая мышь и полевая мышь.

Средние размеры взрослых особей выражаются следующими параметрами: длина тела 93-017мм, длина хвоста 37-52 мм и длина задней ступни 16-18 мм. Вес взрослой особи варьирует от 18 до 32 г. Окраска шерсти агути, верхняя часть волоса имеет ржавый оттенок. Мех брюшка светлый, иногда серый с оттенками желтизны (рис.2).

Рисунок 2. Рыжая полёвка

В питании рыжей полевки преобладают семена основных видов травянистых и древесных растений. Зеленые части растений встречаются в пище в течение всего вегетационного периода, к животным кормам преимущественно относятся личинки насекомых, питание ими происходит преимущественно в летний период времени. Для данного вида не характерно запасание корма. В зимний период питаются в основном побегами, почками и корой. При сильном недостатке основной пищи, могут питаться грибами и подземными частями растений. В хвойных лесах основным кормом являются: семена ели и сосны, ягоды и грибы. При недостаточном питании животными кормами в искусственных условиях наблюдался каннибализм (Европейская рыжая полёвка, 1981)

В целом для рыжей полевки характерна ярко выраженная эврифагия и весьма лабильный тип питания. Этот вид легко заменяет основные корма, на второстепенные, что позволило наиболее успешно конкурировать за пищевой ресурс с другими видами грызунов и сильно расширить свой ареал к северу востоку Евразии (Европейская рыжая полёвка, 1981)

Размножение рыжей полевки происходит несколько раз в год в среднем 2-3 раза, иногда более. В результате на одной территории обитают сразу несколько поколений. Число особей в помете сильно варьирует от 4 и до 10. Самки родившиеся в конце весны или начале лета, к концу лета успевают оставить уже свое потомство. Численность популяции колеблется по годам, что связанно с урожайностью семян деревьев. При максимальной численности интенсивность размножения падает, популяция входит в состояние депрессии. Период молочного вскармливания детенышей у рыжей полевки составляет 18-20 дней, после которого взрослая самка покидает выводок и переходит в другую гнездовую нору перед рождением следующего выводка. Не редко гнездовую нору покидает не взрослая самка, а её потомство, причем нередко из-за агрессивного отношения к ним со стороны матери (Чистова, 1998).

Наблюдения (Vlasak, Porkert 1973) показывают, что рыжая полевка слабо чувствительно к метеорологическим переменам, чем её конкурирующие виды. Сезонные передвижение для данного вида слабо выражены, главной причиной миграции в основном служит истощенная кормовая база.

В целом для рыжей полевки характерны иерархические отношения. Гаремная жизнь у рыжих полевок слабо выражена. Образ жизни можно определить, как одиночносемейный, концентрация зверьков связанно в основном с благоприятными условиями питания и количеством укрытий.

3.2 Экология малой лесной мыши

Длина тела не превышает 10 см, хвост в основном равен длине тела, также может быть чуть короче или немного длиннее тела. Голова более вытянута и заострена по сравнению с полевыми мышами, глаза крупные.

Шерсть на спине без темной полосы, окрас верха рыжевато-серый. Брюшко пепельного цвета, иногда с примесью желтизны (рис.3).

Рисунок 3. Малая лесная мышь

Малая лесная мышь, широко распространена на европейском континенте в лесной и лесостепной зонах. Репродуктивный период у этого вида довольно продолжительный: сперматогенез у самцов начинается в феврале, а беременные самки встречаются с апреля по ноябрь, с учетом размножения в популяциях Западной Европы. У самцов половая активность отмечается с сентября по февраль, а беременные и кормящие самки встречаются с октября по май (Kowalski, 1985). Предпочитает более осветленные участки биотопов, избегая при этом сильно увлажненные и затененные участки леса. Пик активности, как и для большинства грызунов, отмечается в сумеречные и ночные часы. Способны рыть норы, но предпочитают им больше естественные укрытия: поваленные деревья, пни, иногда может залазить на деревья и прятаться в дуплянках. Кормовая база очень обширна, питается семенами растений, предпочтительно древесными, ягодами, грибами, личинками насекомых или их мелкими взрослыми особями, менее предпочтительны зеленые части растений, питание которыми происходит лишь в начале вегетационного периода растений. В период созревания семян и ягод питание зелеными частями зачастую полностью отсутствует. Семенной корм служит основой питания в течении всей зимы. Для малой лесной мыши хоть и не ярко выраженно, но характерно запасание кормов. (Громов, Ербаева, 1995).

Для малой лесной мыши характерно очень высокая плодовитость. Число особей сильно варьирует, в среднем около 6-8 особей, иногда встречается до 12 детёнышей в одном помёте. Также как и у рыжих полевок, самки из первого поколения, родившиеся в конце весны, уже к концу лета готовы к размножению или же уже оставляют своё потомство.

3.3 Особенности индивидуальных участков мелких млекопитающих на примере рыжей полевки и малой лесной мыши

В настоящее время большой объем научных работ в сфере экологии был посвящен индивидуальным участкам различных животных, в особенности мелких млекопитающих, что дает возможность для дальнейшего анализа и получение полной картины в данной тематике.

Основываясь на работы И.А. Жигарева площадь индивидуальных участков рыжей полевки не сильно изменяется со временем, максимальные изменения средней площади индивидуального участка в 1,7-1,9 раз. Также, можно сказать, что минимальный (962±29м²) и максимальный (3506±631 м²) средние размеры индивидуального участка вида в наших условиях исследования отличаются в 3,6 раза; средняя площадь участка определенная, за все годы исследований по 818 территориям, составила 1417±32 м². Разброс полученных данных по индивидуальным участкам высок, но это связанно с тем, что при расчёте средних в выборке присутствовали зверьки, разные по использованию территории - от активно размножающихся самцов зачастую с максимальной площадью индивидуального участка, так и особи, недавно покинувшие гнездо, имеющих минимальные размеры участков. Вне периода размножение, а также у молодых зверьков индивидуальные участки значительно перекрываются. Величина самих индивидуальных участков сильно варьирует также от времени года. Весной и летом участки обычно несколько больше, чем зимой и осенью. Таким образом, имеются существенные различия между изменением протяженности индивидуальных участков взрослых особей в зависимости от степени оптимальности условий обитания и дальностью расселения молодых особей, под влиянием того же фактора. В последнем случае коррективы вносят иерархические взаимоотношения (Европейская рыжая полёвка, 1981). В свою очередь площадь индивидуальных участков используемых мышами, установленные в различных исследованиях, сильно варьируют от 400 до 19200 м². Далеко не всегда данные различия связанны с географическими условиями места обитания. Возможно, при малых размерах площадки где проходило исследование, определяется лишь часть участка обитания, из-за пятнистости индивидуального участка (Никитина, 1970). Индивидуальные участки рыжих полевок делятся на три категории: гнездовая, кормовая и репродуктивная территория. Данное деление несет исключительно функциональное основу и зависит от половозрастной характеристики зверька. Размеры каждой из категории зависят исключительно от наиболее важной для зверька на данный момент функции.

Если говорить более подробно, гнездовая территория характерна исключительно для половозрелых самок. Главная функция этой территории заключается в сохранении выводка от преследования и поедание конкурентами или же хищниками (Bujalska, Saitoh, 2000). По мнению большинства исследователей, эта часть индивидуального участка активно охраняется самками. В холодны сезоны, когда репродуктивная активность снижается, рыжие полевки обитают так называемыми колониями. Для других половозрастных групп само наличие и защита гнездовой территории не характерно, лишь редко отмечены случаи защиты своей территории у половозрелых самцов, но данных по этому факту, пока недостаточно и они могут служить лишь предположениями исходя из особенностей полового поведения.

В свою очередь кормовая территория обеспечивает зверьков необходимыми пищевыми ресурсами в данной местности. Размеры этой территории сильно колеблется в зависимости от индивидуальных особенностей зверька, половозрастного состояния и самое главное ёмкостью и доступностью этих пищевых ресурсов. Данные ресурсы характеризуются и зависят не только от типа растительности или его обилия, а также связанны с защитными условиями. Для большинства грызунов, в том числе малая лесная мышь и рыжая полевка, пищевая база считается доступной лишь тех случаях, когда она находится рядом с какими-то естественными укрытиями (пнями, валежники, опавшие деревья), из этого всего можно вывести зависимость количества площади укрытий к общему количеству доступной пищи. С учётом широком показателя перекрывания индивидуальных участков зверьков, не стоит говорить об активной защите данного типа территории. Однако низкий показатель перекрывания участка самок между собой и с молодыми зверьками говорит о наличие, каких-то иных форм взаимоотношений, скорее всего, достаточно агрессивных, направленных для защиты прилегающей территории своего гнезда и выкармливания своего потомства (Bujalska, Saitoh, 2000). Подвижность и активность зверьков сильно варьирует от сезонов, что связанно с изменением множества факторов: кормовой базы, репродуктивной активности, погодных и иных внешних условиях, а так же смена самих биоритмов зверьков (Никитина, 1972). К осени и зиме, по сравнению с летним периодом индивидуальные участки сокращаются в 1.5-2 раза, что связанно с затруднительным передвижением из-за снежного покрова (Ильенко, Зубчанина 1961).

Репродуктивная территория индивидуальных участков связанна с функцией размножение и присутствует лишь в репродуктивно-активный период жизни зверьков, хорошо выраженный у взрослых особей. У половозрелых данный тип участка по площади сильно варьирует в зависимости от периода эструса, после спаривания обычно площадь уменьшается. Во время течки самки могут совершать перебежки до 120 метров в сторону от основной части своего участка, где они встречаются во время беременности и кормления детенышей. Наибольшая подвижность самки в последние дни беременности, к концу выкармливания молодняка, после этого периода размеры участков самок резко увеличиваются. У самок рыжей полевки с 0,06 га до 0,2 га. После окончания размножения участок уменьшается, так как его первоначальная функция перестает выполняться, остается лишь территория необходимая для обеспечения кормом (Жигарев, 2005).

Участки взрослых самок рыжей полевки, в отличие от участков других зверьков, практически не пересекаются между собой. В среднем коэффициент перекрывания (количество пересечений одного участка) крайне мал - 0,37 ± 0,04, что существенно ниже, чем для зверьков других половозрастных групп. В среднем лишь один из трёх участков имеет пересечения соседним участком самки. Обычно площадь пересечения занимает лишь малую часть от полной площади самого участка. Учитывая минимальный средний размер участка самок (880 ± 69 м²) и коэффициент перекрывания, можно предположить, что плотность в 12-15 взрослых самок рыжих полевок на гектар, является предельной для репродуктивного периода в достаточно благоприятных для жизни условиях. Обычно эта плотность значительно ниже (Жигарев, 2005). В сезон размножения участки обитания самок занимают площадь от 33 до 1323 м², а участки самцов - от 83 до 3260 м² (Никитина, 1972; Миронов, 1979; 2003; Жигарев, 2005). Отмечены сезонные изменения размером участков обитания с увеличением их площади от весны к лету: у самок средние значения составляли в апреле 147 м², в июле 387 м²; у самцов, соответственно, 516 и 1800 м² (Миронов, 1979, 2003).

Выявлена положительная корреляция размеров участка обитания самки с величиной ее выводка (Mappesetal, 1995). Самка спаривается с самцами, находящимися на ее участке, в течение нескольких дней. Позднее она изгоняет взрослых самцов со своей репродуктивной территории, а они уходят на поиски другой рецептивной самки (Миронов, 1979, 1982).

В свой черёд, у половозрелых самцов репродуктивная территория зависит, в большей степени, от локального распределения репродуктивно активных самок. Отмечено, что чем выше плотность самок, тем меньше участок самца. В связи с этим средние размеры индивидуальных участков взрослых самцов сильно колеблются. Вне сезона размножения или при высокой плотности половозрелых самок участки самцов соизмеримы с участкам других половозрастных групп (до 1300 м2, в среднем) и соответствуют размерам кормового участка. При низкой плотности самок, участки самцов в несколько раз превышают средние размеры других половозрастных групп. По данным И. А Жигарева и С.П. Шаталовой (1985) индивидуальные участки всех активно размножающихся самцов в большинстве случаев больше индивидуальных участков других половозрастных групп: за все годы их средняя площадь равнялась 2426±114 м². В свою очередь средняя площадь взрослых самок меньше площади самца примерно в 2 раза и составляет 1247±31 м², наибольшая площадь индивидуального участка самки была зафиксирована в 1994 году и составила 2600 м². В целом, размеры участков обитания самцов в репродуктивный период в 2-3 раза превышают размеры участков самок. По завершении сезона размножения площадь участков самцов существенно сокращается (в среднем до 59 м²), тогда как у самок остается приблизительно той же (в среднем 191 м²) (Миронов, 1979, 2003; Чистова, 1998). В связи с высокой подвижностью особей этого пола, их участки обитания широко перекрываются между собой и накладываются на участки нескольких самок. Как показывают наблюдения, каждый взрослый самец некоторое время держится на участке одной взрослой самки, а затем переходит к следующей, последовательно перемещаясь, таким образом, из одного локуса в другой в пределах своего обширного участка обитания. Собственная гнездовая нора самца располагается отдельно от гнездовых нор самок (Наумов, 1951). Подобная стратегия поведения обеспечивает самцам возможность спариваться с наибольшим числом самок. В период спариваний на участке одной рецептивной самки одновременно собираются 3-4 самца (Миронов, 1979; Иванкина, 1986), а при высокой плотности населения - до 12 самцов (Чистова, Осипова, 2005). Средние размеры индивидуальных участков сильно колеблются, что связанно не только с сезонами, но и с физиологическим состоянием особей. Это подтверждается в работах Наумова (1956). В период размножение зафиксирована большая разница в площадях участков самцов и самок, иногда размеры участки самцов превышают, размеры самок в 10 раз. Все это объясняется тем, что в связи с низкой плотностью, размер участка самца сильно увеличивается за счёт высокой подвижности самцов, направленной на поиск взрослых самок. А подвижность самок в этот период ограничивается двумя целями: поиск пищи и охрана молодняка. Когда репродуктивная активность снижается, участки самцов сокращается в 2-5 раз. У молодняка (ювенильных особей) репродуктивная территория отсутствует, весь их индивидуальный участок зачастую имеет полное перекрывание с гнездовой территорией самки (матери) и представляет из себя исключительно кормовую территорию. Взрослые особи, как правило, живут оседло - смещение центров их активности за сезон размножения не превышает 15-20 м у самок и 30-40 м у самцов, что значительно меньше линейных размеров участков обитания (Чистова, 1998).

Для субадультных особей характерно распространение вблизи гнездовой территории матери, но уже имея свой дополнительный кормовой участок, также для них характерно постоянно перемещение и исследования пространства, необходимое для поиска оптимальных условий и образования своего личного индивидуального участка. Также существует предположение, что такие постоянные перемещения вдаль от гнезда, возможно связанны с агрессивным поведением взрослой самки (матери), но это всё равно способствует расширению своей новой территории. Стоит отметить, точных данных по этому предположению нет. Зачастую подвижность субадультных особей сравнима или близка к подвижности взрослых самцов, что связанно с постоянной функцией поиска, хоть и разных целей. Участки субадультных самцов и самок имеют, приблизительно равную площадь участка.

В целом, индивидуальные участки обитания (территории) взрослых самок составляют основу пространственной организации поселений рыжей полевки и предопределяют размещение участков обитания взрослых самцов и молодых особей (Громов, 2005). Иные данные отмечены у малых лесных мышей. В связи с своеобразным использованием территории у мышей, нужно более аккуратно подходить к критериям, принятым для характеристики подвижности у других грызунов. Индивидуальные участки мышей имеют пятнистое строение, отдельные пятна сплошь используемой территории соединены между собой путями переходов. Если мышь перестала ловиться, это вполне вероятно, может быть связанно с его переходом с одного пятна на другое, а не с его гибелью, что зачастую предполагается в случаях с другими грызунами. Подвижность мышей, как и других грызунов, может возрастать при меньшем количестве пищи на известной территории, но также может увеличиваться и в период с благоприятными пищевыми условиями. Мышам также свойственны перебежки на достаточно значительные расстояния. Мыши, в отличие от полевок, зачастую способны к перемещениям на большие расстояния за короткий период времени. Так, их суточный пробег, установленный Никитиной Н.А. (1970), довольно велик 0,5-1,6 км летом и зимой до 310 м. Суточная активность мышей в летний период 8,5 часов, так что такие расстояния вполне реальны для данного вида.

В целом, не считая того, что размеры индивидуальных участков зверьков меняются в зависимости от сезона, и соответственно активности животных, по мнению Никитиной Н.А. (1970), достаточно важным фактором выступает и значение плотности особей. Так, в годы с низкой численностью размеры индивидуальных участков - больше, чем в годы с высокой численностью. Это предположение уже подтверждалось в работах Кошкиной Т.В. (1972), а же в работе Жигарева И. А (2005), при нарастании численности размеры участков обитания сокращаются и перекрывание между участками увеличивается, а в период низкой численности, зверькам характерны более крупные участки. Но в целом зависимость размера индивидуальных участков от плотности населения для разных половозрастных групп различно. Например, для самцов рыжих полевок отмечается явная зависимость плотности к размеру участка, при высокой плотности сильно сокращается участок самца, в свою очередь для других половозрастных групп, зависимость незначительна или не является достоверной. Всё это обусловлено степенью участия самцов в размножении и плотностью взрослых самок. Именно эти показатели, по мнению И. А Жигарева (2005) объясняют выраженную отрицательную регрессию связи площади участка вида и плотности, а не степень территориальной напряженности зверьков.

3.4 Пространственно-этологическая структура малой лесной мыши и рыжей полевки

Характер распределения рыжих полевок по типам растительности можно назвать неравномерным. Для них характерно избегание парцелл сосняка и любые иные парцеллы, включающие в себя щучку дернистую. Оптимальными типами растительности для лесных мышей достаточно сильно ограничены мезофильными лесными парцеллами и коренной ассоциации климакса. В своей работе. Жигарев И.А. (1990) отметил, что на площадке ненарушенного лесного биотопа распределение индивидуальных участков рыжих полевок по территории площадки отмечалось сильной неравномерностью: зверьки занимали менее 30% исследуемой территории. Самцы, в отличие от самок, имели участки, перекрывающие участки других особей. Стоит отметить, что границы индивидуальных участков всех половозрелых групп площадки не выходят за границы ассоциаций приручьёвых сообществ. Занимая относительно небольшую территорию площадки мечения, лесные мыши, так же как и рыжие полевки, были более - менее чётко ограничены определенным комплексом растительных ассоциаций, однако отличных от тех, которые занимали рыжие полевки. Это парцеллы, непосредственно граничащие с парцеллами приручьёвых лесных сообществ и расположенных выше по склону ручья. Они представлены комплексом мезофильных ассоциаций. Территорию ксерофильного сосняка, лесные мыши, как и другие виды грызунов, избегают. Однако пограничная полоса была интенсивно заселена мышами. Степень перекрывание участков двух видов: лесной мыши и рыжей полевки, во многом зависит от плотности зверьков. Так по данным И.А. Жигарева и С.П. Шаталовой (1985), в 1984 в депрессию популяции, наблюдалось практически полная изоляция участков малой лесной мыши, по отношению к рыжей полевки. Процент перекрывания участков этих видов был очень низким - всего 1,7%, что показывает практически полную изоляцию этих видов в год депрессивного состояния численности. Индекс сходства распределения был очень низкий - 0,091, тогда как в годы повышенной численности пересечение занимаемого видами экологического пространства увеличивается в 5-8 раз, при достоверном статистическом отличии этих распределений, т.е. в депрессию виды занимают свои оптимумы не пересекаюсь с участками другого вида, а в годы высокой численности степень пересечения значительно выше при сохранение видоспецифичных оптимумов.

В свою очередь не стоит обходить внимание такую особенность, как конкуренцию видов за убежища. При высокой плотности, наиболее удобные убежища такие как: старые пни, норы, пустоты под корнями занимают размножающиеся самки двух видов - рыжей полевки полевой мыши. При этом рыжая полёвка была вынуждена уступать её излюбленные места. Лесные мыши в свою очередь были полностью оттеснены и попадались преимущественно в ловушки, поставленные непосредственно на развилках стволов и нижних ветвях дубов (Кошкина, 1972).

Так же в особенностях пространственно-этологической структуре отметить, что в репродуктивный период в поселениях рыжей полевки формируются три типа элементарных группировок: первая это агрегации взрослых размножающихся особей; вторая простые семьи, объединяющие в себя кормящих самок и детенышей в возрасте до 20-25 дней; третья выводковые группы, составляющие основу зимовочных агрегаций (Чистова, 1998; Bujalska, Saitoh, 2000).

Социальную организацию у рыжей полевки можно назвать “гиноцентрической”, поскольку взрослые территориальные самки играют роль “ядра' размножающейся группировки (агрегации). Агрессивные взаимодействия между самками и, особенно, между самцами из разных кланов поддерживают пространственную обособленность таких агрегаций (Bujalska, Grыm, 1989). Агрегации отличаются одна от другой числом, половозрастным составом и индивидуальными характеристиками входящих в их состав особей (Bujalska, 1990, 1994). Значительные размеры участков обитания взрослых самцов обеспечивают им доступ к нескольким самкам и, соответственно, спаривание с ними. Самки также могут спариваться с несколькими самцами, при этом вагинальная пробка, возникающая после первого спаривания, не препятствует последующим спариваниям с другими самцами.

Итак, многие работы и исследования данного направления выявляют различные особенности взаимоотношений, пространственного распределения мелких млекопитающих, зависимости их численности, размеров индивидуальных участков, пересечений от разнообразных фактов среды; показывают их закономерности или вариативность полученных результатов, что говорит о неполноте информации в данной проблематике.

3.5 Другие методики, используемые при поимках мелких млекопитающих

Кроме площадочного метода, при мечении зверьков ловушки ставят также сериями параллельных линий, обычно через 50 или 100 м одну линию от другой. С помощью линейного метода не всегда можно установить размер индивидуального участка, но зато можно охватить обследованием большую площадь и получить ответы на многие вопросы, перечисленные выше. Для зверьков, отличающихся высокой подвижностью, например полевой мыши, линейное расположение ловушек незаменимо (Никитина, 1970). Изучая мелких грызунов с большими индивидуальными участками, целесообразно расставлять ловушки несколькими отдельными параллельными линиями. Однако и для малоподвижных зверьков с небольшими участками расположение ловушек линиями дает немало.

Для определения площадей индивидуальных участков и их взаимного расположения на план площадки наносят все единичные и повторные отловы меченых зверьков.

При шахматном расположении ловушек на площадке выявляются ловушки, в которые попадало конкретное животное. Крайние точки расположения этих ловушек соединяют и получают минимальную площадь индивидуального участка. Чаще вычерчивают участки другим способом: допускают, что действие ловушек распространяется на половину расстояния до другой ловушки; следовательно, каждая ловушка находится как бы в центре квадрата, а их сумма будет площадью индивидуального участка. Есть и третий способ изображения границ участков, когда учитывается и площадь между соединенными квадратами. Второй способ наиболее объективно отражает размеры участков и чаще применяется в исследованных.

Глава 4. Особенности индивидуальных участков двух модельных видов грызунов: рыжей полевки и малой лесной мыши на условно ненарушенной территории

4.1 Особенности индивидуальных участков рыжей полевки на условно ненарушенной территории

На исследуемой ненарушенной площадке, то есть близкой к естественным условиям, в 2015 году поймано 154 особи рыжих полёвок.

Так как, учёт проводили в августе, взрослые зверьки ещё размножались и осуществляли охрану гнездовой территории, также в население присутствовали одновременно неразмножающиеся особи, являющиеся первым или вторым помётом, прошлогодних особей. Особенности перемещения молодых, в большей степени связанно с поиском кормовой базы, а главным источником пищи в этот период остаются зеленые части растений, плоды и семена. Данное время года позволяет определить индивидуальные участки разных половозрастных групп зверьков, так как каждой присуща своя индивидуальная особенности связанная с возрастными потребностями. Так для взрослых особей характерны участки с учётом половой активности, а для полувзрослых и молодых особей участки в большей степени необходимы для поиска корма.

Наши расчеты показывают, что Площадь индивидуальных участков взрослых самцов в 2,5 раза больше участков половозрелых самок. Их площадь составляет 3033±1239 м² (табл.2). Это на 1800 м² достоверно больше (р=0,0061) среднего размера участка взрослой самки. Участки взрослых самцов являются наибольшими среди всех половозрастных групп.

Средний размер участка половозрелых самок составил 1233±134 м2 (табл. 2).

Таблица 2. Статистическая оценки показателя площади индивидуальных участков рыжих полёвок в условиях близких к естественным (в м²)

Половозрастные группы	M	min	max	Sd	SE	n
Взрослые самцы	3033	1350	5450	2146	1239	3
Взрослые самки	1233	600	2500	520	134	15
Полувзрослые самцы	1482	600	2250	498	150	11
Полувзрослые самки	1283	700	2600	463	109	18
Все полувзрослые особи	1359	600	2600	478	89	29
Молодые самцы	486	400	600	107	40	7
Молодые самки	509	400	1350	252	63	16
Все неполовозрелые особи	980	400	2600	574	80	52
Все особи	1122	400	5450	780	93	1122

Примечание.

M - средняя арифметическая

Sd - среднеквадратичное отклонение

Max - максимальное значение Min - минимальное значение SE - стандартная ошибка

n - количество особей

По полученным данным видно, что участки половозрелых самцов в несколько раз превышают участки самок, возможно, это связанно с плотностью, так как плотность самцов практически в 3 раза ниже плотности самок (рис.4).

Данные различия можно объяснить следующим образом. Для взрослых самцов рыжей полевки свойственно более поздняя половая активность, из-за этого они не прекращают изучение территории с целью поиска реципрокной самки, из-за чего и увеличивается средняя площадь индивидуальных участков. Интересно, что участки самок расположены более агрегировано, что вероятно, уменьшает возможности расширения территории (см. глава 5).

Рисунок 4. Плотность половозрелых самок и самцов в условиях близких к естественным (на оси абсцисс половозрастные группы, на оси ординат плотность особей на гектар)

Относительно крупные размеры индивидуальных участков замечены у полувзрослых самцов 1482±150 м². Размеры их участков достоверно не отличаются от участков полувзрослых самок 1283±109 м².

Участки этой половозрастной группы схожи по размерам с участками взрослых самок, но достоверно отличаются от участков взрослых самцов (табл.3).

Возможно, такие относительно крупные размеры участков полувзрослых особей связанны с их исследовательской деятельностью в поиске благоприятной и свободной территории, после ухода из гнезда их матерей. Данная активность необходима для создания своего будущего индивидуального участка.

Участки молодых зверьков заметно меньше остальных половозрастных групп и составляют в среднем у самцов всего 486±40 м², а у самок 509±63. Достоверные отличия между ними отсутствуют. Участки молодых особей в 3 и более раза меньше участков полувзрослых особей, они достоверно меньше участков всех полувзрослых особей, при p=1-10 (табл. 3). Такой столько маленький размер индивидуального участка объясняется тем, что он выполняет лишь для поиска корма. Для данной цели такой территории вполне достаточно.

Таблица 3. Сравнение средних индивидуальных участков разных половозрастных группы рыжей полевки по критерию Стьюдента (t; р)

Половозрастные группы	t	p
Взрослые самцы / взрослые самки	3,16*	0,0061
Полувзрослые самцы / полувзрослые самки	1,09	0,2859
Взрослые самцы / Все полувзрослые	3,83*	0,0006
Все полувзрослые / Все молодые	7,96*	1-10

Примечание. * - отличия достоверны

Тем самым, можно отметить, что индивидуальные участки разных половозрастных групп рыжей полевки зависят от особенности возраста зверьков и доминирующих в этот период жизни активностей. Так как, в августе можно встретить все половозрастные группы, следовательно, и активность животных различная, соответственно видны и различия в их индивидуальных участках (рис.5)

Рисунок 5. Средние размеры индивидуальных участков различных половозрастных групп рыжей полевки (на оси абсцисс - половозрастные группы, на оси ординат - площади участков, м²)

4.2 Особенности индивидуальных участков малой лесной мыши на условно ненарушенной территории

За время учёта на данной территории нами были поймано 57 особей малой лесной мыши. Так как не было достаточного количества поимок взрослых особей, в дальнейших рассуждениях мы о них не говорим.

Размеры индивидуальных участков полувзрослых самцов и полувзрослых самок достоверно не отличаются (табл.5). Их площадь очень близка между собой: у полувзрослых самцов она составляет 2023±234 м², а у полувзрослых самок 1982±203 м² (табл.4). Но по полученным данным можно отметить существенную разницу в максимальных участков особей, так у полувзрослых самцов максимальным участком была площадь 3600 м2, что на 450 м², больше чем максимальный участок самки.

Таблица 4. Статистическая оценка показателя площади индивидуальных участков малой лесной мыши в условиях близких к естественным

Половозрастные группы	M	min	max	Sd	SE	n
Взрослые самцы	-	-	-	-	-	-
Взрослые самки	-	-	-	-	-	-
Полувзрослые самцы	2023	950	3600	810	234	12
Полувзрослые самки	1982	1200	3150	673	203	11
Все молодые	400	400	400	0	0	2
Все полувзрослые особи	2003	950	3600	731	152	23
Все особи	1917	400	3600	870	186	25

Если сравнивать индивидуальные участки полувзрослых особей с молодыми, то видно сильное различия в их размере.

Так средняя площадь индивидуальных участков полувзрослых самцов в 5 раз выше, площади участков молодых особей 400 м2, у полувзрослых самок этот показатель чуть меньше, их участки достоверно отличаются друг от друга (табл.5).

Таблица 5. Сравнение средних индивидуальных участков малых лесных мышей разных половозрастных групп по критерию Стьюдента в условиях близких к естественным

Половозрастные группы	t	p
Полувзрослые самцы / Полувзрослые самки	0,132	0,8965
Полувзрослые самцы / Все молодые	2,741*	0,0179
Полувзрослые самки / Все молодые	3, 208*	0,0083

Примечание. * - отличия достоверны

Рисунок 6. Средние размеры индивидуальных участков различных половозрастных групп малой лесной мыши на условно ненарушенной территории, в м²

Такая большая разница в индивидуальных участков данных половозрастных групп объясняется тем, что для молодых особей, в условиях большого урожая, нет необходимости в увеличение своего участка, который выполняет лишь функцию кормовой территории, а полувзрослые особи, помимо питания находятся в поиске, для образования своего будущего участка необходимого и для выполнения функции размножения. Также, как уже неоднократно говорилось в других главах в августе месяце уже имеется достаточно обильный урожай семян, возможно большое количество корма может повлиять и на уменьшение индивидуальных участков, так как и небольшие участки вполне способны прокормить особь, при этом не нужно рисковать и исследовать новые территории для увеличения кормовой базы.

4.3 Сравнение особенностей индивидуальных участков рыжей полевки и малой лесной мыши на условно ненарушенной территории

По полученным данным площадь средних индивидуальных участков полувзрослых самцов рыжей полёвки и малой лесной мыши достоверно не отличаются p=0,0702 (Табл.6).

Площадь средних индивидуальных участков полувзрослых самок рыжей полевки и малой лесной мыши достоверно отличаются p=0,0026 (табл. 7). Можно отметить что средние участки этой группы отличаются более чем на 600 м², (сравнение данных из табл. 2 и табл. 4).

Средние участков ювенильных особей достоверно не отличаются p=0,5175.

Так как мы не получили данные по взрослым особям малых лесных мышей, то мы с одной стороны не можем сравнивать все участки рыжих полёвок, со всеми участками малых лесных мышей. Но если сравнивать группу полувзрослых особей обоих видов, составляющих основной массив данных, мы увидим достоверные отличия между индивидуальными участками этих двух видов p=0,0004. То есть участки малых лесных мышей достоверно больше участков рыжей полёвки, вероятно это связано с характером питания малой лесной мыши, которые являются в большей степени семеноядами, что требует увеличения кормовой территории, а рыжая полёвка при большом разнообразие кормов, может позволить себе иметь меньшую площадь индивидуального участка

Таблица 6. Сравнение средних индивидуальных участков разных половозрастных групп по критерию Стьюдента двух видов грызунов: рыжих полевок и малых лесных мышей

Половозрастные группы	t	p
Полувзрослые самцы рыжих полёвок/ полувзрослые самцы малых лесных мышей	-1,908	0,0702
Полувзрослые самки рыжих полевок/ полувзрослые самки малых лесных мышей	-3,318*	0,0026
Все полувзрослые рыжих полевок/ все полувзрослые малых лесных мышей	3,833*	0,0004
Все молодые рыжих полевок/ все молодые малых лесных мышей	0,657	0,5175
Взрослые самцы рыжих полёвок / все полувзрослые малые лесные мыши	1,796	0,0852
Взрослые самки рыжих полевок / все полувзрослые малые лесные мыши	-3,533*	0,0011

Примечание. * - отличия достоверны

Таким образом, анализ размеров индивидуальных участков двухмодельных видов грызунов показал, что существуют как сильные достоверные различия площадей у таких половозрастных групп, как полувзрослые самки, большая разница и у взрослых самок рыжей полевки по сравнению с субадультной группой малых лесных мышей. И в тоже время незначительные отличия характерны для группы молодых особей и полувзрослых самцов этих двух видов зверьков.

Глава 5. Особенности перекрывания индивидуальных участков рыжих полевок и малых лесных мышей в зависимости от пола и возраста

5.1 Характер перекрывания у разных половозрастных групп рыжих полевок

Степень перекрывания участков грызунов, может быть вызван различными причинами и изменяться в зависимости от возраста зверька и различные периоды его жизни.

Перекрывание у взрослых самцов по отношению к другим группам различно. Между участками взрослых самцов и участками взрослых самок (индекс перекрывания, ИП=0,6±0,3, табл.7), что связано с их активной функцией размножения обеих групп. Примерно такой же индекс перекрывания у взрослых самцов с полувзрослыми особями 0,6 ± 0,4, скорее всего это связано что субадультные особи часто находятся вблизи участков взрослых самок, а из-за высокой степени перемещения взрослых самцов в поисках реципрокной самки, возможно происходит перекрывание участков и с находящимися неподалеку субадультными особями. Перекрывание между участками взрослых самцов отсутствует, скорее всего это связанно с тем, что каждый самец контролирует 'свою' группу самок, такое разделение вероятнее всего получилось случайно.

Также не было замечено перекрывание между участками половозрелых самцов и молодых особей, что возможно говорит о отсутствие каких-либо контактов со стороны самцов к потомству.

Таблица 7. Статистическая оценка индекса перекрывания (ИП) индивидуальных участков взрослых самцов рыжей полёвки

Перекрывание одного участка взрослого самца с участками:	n	ИП	Min	Max	Sd	SE
Взрослых самцов	7	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0
Взрослых самок	7	0,6	0,0	2,0	0,8	0,3
Всех полувзрослых	7	0,6	0,0	2,0	1,0	0,4
Всех молодых	7	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0

Примечание.

N - Число особей; ИП-Средняя перекрываний; Min - минимальное значение; Max - максимальное значение; Sd - среднеквадратичное отклонение; SE - стандартная ошибка

Для взрослых самок наибольшая степень перекрывания характерна с субадультными зверьками 1 ± 0,2, то есть один участок самки перекрывается с одним участком полувзрослых особей (табл.8). Достаточно высокая степень перекрывания взрослых самок с полувзрослыми особями, возможно последние являются её первым помётом и пока не смогли найти свою территорию в связи с различными факторами и держатся недалеко от гнезда матери, хотя и несколько обособленно.

Таблица 8. Статистическая оценка индекса перекрывания индивидуальных участков взрослых самок рыжей полёвки

Перекрывание одного участка взрослой самки с участками:	N	ИП	Min	Max	Sd	SE
Взрослых самцов	19	0,2	0,0	1,0	0,4	0,1
Взрослых самок	19	0,3	0,0	1,0	0,5	0,1
Всех полувзрослых	19	1,0	0,0	3,0	1,1	0,2
Всех молодых	19	0,2	0,0	1,0	0,4	0,1

Интересным выглядит низкий уровень перекрывание взрослых самок с молодыми особями 0,2±0,1 (табл.8). Вероятно, это связано с тем, что самка изгоняет немного подросших детенышей, со своей территории. Такие предположения уже выводились в работах таких авторов, как Н.В. Европейская рыжая полёвка (1981), В.С. Громов (2007) и другими.

Если говорить о субадультных особях, то их участки имеют пересечения со всеми группами, кроме взрослых самцов. Это объясняется высокой подвижностью особей этой половозрастной группы связанный с поиском свободного участка и пищи. Если судить по степени перекрывания, можно отметить, что зверьки 'допускаются' на чужие участки в том числе и взрослых самок, по этим данным можно предположить, что возможно защита кормовой территории у рыжих полёвок, не осуществляется, или выражено слабо.

Таблица 9. Статистическая оценка индекса перекрывания индивидуальных участков полувзрослых особей рыжей полёвки

Перекрывание одного участка полувзрослой особи с участками:	N	ИП	Min	Max	Sd	SE
Взрослых самцов	92	0,0	0,0	1,0	0,2	0,0
Взрослых самок	92	0,2	0,0	1,0	0,4	0,0
Всех полувзрослых	92	0,9	0,0	5,0	1,1	0,1
Всех молодых	92	0,3	0,0	2,0	0,5	0,1

В свою очередь степень перекрывания участков молодых особей с другими зверьками выражено слабо и лишь с группой полувзрослым особей есть высокий показатель пересечения, ИП=1,0 ± 0,2. То есть 1 участок молодого зверька пересекается с одним участком полувзрослой особи (табл.10.). С остальными группами индекс перекрывания низкий, что возможно объясняется агрессивным поведением самки, низкой площадью индивидуальных участков (см. главу 4).

Таблица 10. Статистическая оценка индекса перекрывания индивидуальных участков молодых особей рыжей полёвки

Перекрывание одного участка молодой особи с участками:	N	ИП	Min	Max	Sd	SE
Взрослых самцов	26	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0
Взрослых самок	26	0,1	0,0	1,0	0,3	0,1
Всех полувзрослых	26	1,0	0,0	4,0	1,1	0,2
Всех молодых	26	0,2	0,0	1,0	0,4	0,1

Примечание.

N - Число особей; ИП - Средняя перекрываний; Min - минимальное значение; Max - максимальное значение; Sd - среднеквадратичное отклонение; SE - стандартная ошибка

Полное отсутствие перекрывание участков молодых особей с участками взрослых самцов в совокупности с данными из табл.7, возможно говорит о отсутствие заботы, со стороны самца о потомстве. В целом по рассмотренным данным можно предположить, что наиболее 'изолированной' группой являются молодые особи. Хотя стоит учесть, что в населении полевок на исследуемой территории полувзрослые особи преобладали, - их доля превышала 60%, следовательно вероятность встречи любой особи с полувзрослыми возрастает. В свою очередь доля ювенильных особей была низкой (табл.1б).

Рисунок 7. Индекс перекрывание разных половозрастных групп рыжей полевки

Таким образом, анализ степени перекрывания индивидуальных участков рыжих полёвок показал зависимость индекса перекрывания от возраста и пола зверьков. Так наибольшее перекрывание у субадультных особей по отношению друг к другу и у молодых особей по отношению к субадультным (рис 7).

Наименьшая степень перекрывания у взрослых самцов с ювенильными особями, что скорее всего говорит, о отсутствие каких-либо контактов, со стороны самца по отношению к своему потомству. В целом степень перекрывания у зверьков низкая.

5.2 Отличия в перекрывание индивидуальных участков малой лесной мыши в зависимости от пола и возраста

Степень перекрывания у малой лесной мыши, не имеет такой разницы среди разных возрастов животных, как у рыжей полевки, но отличия у разных половозрастных групп всё же имеются.

Таблица 11. Статистическая оценка индекса перекрывания индивидуальных участков малой лесной мыши

Половозрастные группы	N	ИП	Min	Max	Sd	SE
Взрослые самки / взрослые самки	2	0	0	0	0	0
Взрослые самки / все полувзрослые	2	0,50	0	1	0,71	0,50
Взрослые самки / все молодые	2	0	0	0	0	0
Все полувзрослые / взрослые самки	47	0,06	0	1	0,25	0,04
Все полувзрослые / все полувзрослые	47	0,79	0	3	0,93	0,14
Все полувзрослые / все молодые	47	0	0	0	0	0
Все молодые / взрослые самки	2	0,50	0	1	0,71	0,50
Все молодые / все полувзрослые	2	0	0	0	0	0
Все молодые / все молодые	2	0,50	0	0	0	0
Все со всеми	51	0,82	0	3	0,97	0,14

Примечание.

N - Число особей; ИП - Средняя перекрываний; Min - минимальное значение; Max - максимальное значение; Sd - среднеквадратичное отклонение; SE - стандартная ошибка

Для взрослых самок характерно полное отсутствие перекрывания с другими взрослыми самками и молодыми особями, но существует перекрывание с субадультными особями, ИП (индекс перекрывания) = 0,50 ±0,50 (табл. 11).

Группа в которой выявлена наибольшая степень перекрывания с другими половозрастными группами является полувзрослые особи. Индекс перекрывания их участков по отношению к друг другу равен ИП = 0,79 ± 0,14, то есть практически каждый участок субадультного зверька перекрывается, с другим участком субадультной особи. Пересечение полувзрослых особей с молодыми отсутствует (табл.11).

Индивидуальные участки молодых особей пересекаются с взрослыми самками, индекс пересечения равен 0,5 ± 0,5. Возможно, они являются помётом самки, которая ведет себя не агрессивно по отношению к потомству. А также участки молодых особей пересекаются друг с другом, индекс пересечения равен 0,5 (табл.11).

В заключение можно сказать, что степень перекрывание участков у малых лесных мышей, ниже, чем рыжей полёвки, хотя однозначного ответа на это дать нельзя, так как возможно это связано с меньшей плотностью малых лесных мышей, в отличие от рыжей полевки. В целом степень пересечения индивидуальных участков для данных видов низкая.

Глава 6. Характер распределения двух модельных видов грызунов рыжей полёвки и малой лесной мыши

6.1 Особенности распределения рыжих полёвок и малых лесных мышей на условно ненарушенной территории

В ходе нашего исследования, нами было определен характер распределения разных половозрастных групп двух модельных видов грызунов.

Таблица 12. Особенности пространственного распределения разных половозрастных групп рыжей полёвки в условиях близких к естественным

Половозрастная группа	Индекс Блэкмана	Распределение
Все	1,89	Агрегированное
Ad >	0,93	Cлучайное
Ad +	2,47	Агрегированное
Sad >	1,76	Агрегированное
Sad +	1,44	Агрегированное
Juv >	1,22	Агрегированное
Juv +	1,75	Агрегированное
Все Ad	2,18	Агрегированное
Все sad	2,18	Агрегированное
Все juv	1,73	Агрегированное
Все неполовозрелые	1,76	Агрегированное

Примечание Ad - Взрослые, Sad - субадультные, Juv - молодые

В целом для большинства половозрастных групп рыжей полевки в условиях близких к естественным, характерно агрегированное распределение, индекс Блэкмана = 1,89 (табл.12). Только для взрослых самцов характер распределения являются случайным. Возможно, это связано с более низкой плотностью этой группы по сравнению с другими половозрастными группами (табл.12).

Рисунок 8. Плотность особей рыжей полёвки на гектар, в ненарушенных условиях.

Возможно, высокая доля агрегированного распределение остальных групп связано с их высокой плотностью (рис.8). Взрослые самки рыжих полёвок хоть и имеют высокую степень агрегированного распределения, но их участки имеют относительно низкую степень пересечения (гл.5).

Таблица 13. Особенности пространственного распределения разных половозрастных групп малой лесной мыши в условиях близких к естественным

Половозрастная группа	Индекс Блэкмана	Распределение
Все	2,43	Агрегированное
Ad >	-	-
Ad +	0,97	Cлучайное
Sad >	1,93	Агрегированное
Sad +	1,88	Агрегированное
Juv >	0,98	Cлучайное
Juv +	-	-
Все Ad	0,97	Cлучайное
Все sad	2,40	Агрегированное
Все juv	1,95	Агрегированное
Все неполовозрелые	2,45	Агрегированное

Примечание. Ad - Взрослые, Sad - субадультные, Juv - молодые

Для малых лесных мышей, в целом характерно ещё более высокая степень агрегированности, индекс Блэкмана = 2,43 (табл.13).

Если анализировать по группам, то наиболее агрегированное распределение у субадультных особей, индекс Блэкмана = 2,40 (табл.13). У взрослых самок и молодых самцов, распределение случайное, вероятнее всего это связано с малой численностью особей в этих группах, по сравнению с субадульными зверьками. Все ювенильные особи в свою очередь имеют агрегированное распределение, такие данные получились, из - за того что были особи, которые были не домечены по полу, но был определен возраст.

Особенности распределения рыжих полёвок и малых лесных мышей в рекреационно нарушенных условиях

На площадке подверженной рекреационному прессу доля рыжих полевок и малых лесных мышей несколько изменилась 42% рыжих полёвок к 58% малых лесных мышей (рис.9), по сравнению с территорией близкой к естественным условиям. Что возможно несколько повлияло, на распределение особей.

Рисунок 9. Соотношение пойманных видов на рекреационно нарушенной площадке

В целом для всех рыжих полевок на рекреационно нарушенной площадке, характерно агрегированное распределение (индекс Блэкмана = 1,38), хотя и в меньшей степени, чем на условно ненарушенной площадке (табл.14). Возможно, уменьшение уровня агрегированности связанно с неравномерностью распределения растительного корма в рекреационно нарушенных условиях.

Таблица 14. Особенности пространственного распределения разных половозрастных групп рыжих полевок в рекреационно нарушенных условиях

Половозрастная группа	Индекс Блэкмана	Распределение
Все	1,38	Агрегированное
Ad >	1,32	Агрегированное
Ad +	1,05	Cлучайное
Sad >	1,03	Cлучайное
Sad +	1,24	Агрегированное
Juv >	-	-
Juv +	-	-
Все Ad	1,27	Агрегированное
Все sad	1,11	Cлучайное
Все juv	-	-
Все неполовозрелые	1,11	Cлучайное

Примечание. Ad - Взрослые, Sad - субадультные, Juv - молодые, '-' недостаточно данных

Для малых лесных мышей в целом, характерно сильное снижение агрегированности на рекреационной площадке, по сравнению с ненарушенной площадкой, индекс Блэкмана = 1,68 (табл.15).

Изменения характера пространственного распределения заметны для ювенильной группы, которая в рекреационно нарушенных условиях приобретает случайное распределение. Остальные группы сохраняют агрегированный характер распределения. Вероятно, это связано с характером питания малых лесных мышей (преимущественно семенояды), а так как в рекреационно нарушенных лесах, распределение растительности нарушено, появляется большое количество семян, которые дают сорные виды растений. В связи с этим распределение малых лесных мышей носит очаговый агрегированный характер.

Таблица 15. Особенности распределения разных половозрастных групп рыжих полевок в рекреационно нарушенных условиях

Половозрастная группа	Индекс Блэкмана	Распределение
Все	1,68	Агрегированное
Ad>	0,99	Cлучайное
Ad+	0,98	Cлучайное
Sad>	2,21	Агрегированное
Sad+	1,26	Агрегированное
Juv>	0,99	Cлучайное
Juv+	-	-
Все Ad	0,96	Cлучайное
Все sad	1,33	Агрегированное
Все juv	0,99	Cлучайное
Все неполовозрелые	1,63	Агрегированное

Примечание. Ad - Взрослые, Sad - субадультные, Juv - молодые, '-' недостаточно данных

Таким образом, анализ полученных результатов показал, что для обоих видов в большей степени характерно агрегированное распределение. Влияние рекреации в меньшей степени выражено для рыжей полёвки и в большой мере для малых лесных мышей, но в целом большинство групп сохраняют агрегированное распределение.

Выводы

1. Установлено что средняя площадь индивидуальных участков рыжих полёвок в районе исследования составляет 1122±93 м². Максимальные участки характерны для взрослых самцов 5450 м², а минимальные 400 м² для молодых особей.

2. Нами выявлена средняя площадь индивидуальных участков малых лесных мышей. В районе исследования она составляет 1917±186 м². Наибольшая площадь участков характерна для полувзрослых самцов 3600 м², а наименьшая площадь для молодых особей 400 м².

3. Выявлено, что индивидуальные участки рыжих полёвок и малых лесных мышей достоверно отличаются p=0,0004, участки малых лесных мышей в среднем на 600 м² больше.

4. Степень перекрывания индивидуальных участков у рыжих полевок относительно низкая, индекс перекрывания не превышает 1 (у молодых особей по отношению к субадультным), у остальных групп перекрывание еще ниже.

5. Выявлено что для обоих видов характерно агрегированное распределение. Для малых лесных мышей уровень агрегированности выше, чем для рыжих полёвок, индекс Блэкмана = 2,43, для рыжих полёвок 1,89, в рекреационно нарушенных условиях характер распределения у обоих видов остается агрегированным, но индекс Блэкмана уменьшается.

Список литературы

1. Алисов Б.П. Климат СССР. - М.: МГУ, 1956. - 128 с.

2. Громов В.С. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов, М.: ИПЭЭ РАН, 2007, 510 с.

3. Громов И.М., Ербаева М.А. Зайцеобразные и грызуны // млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. СПб., 1995.521 с.

4. Европейская рыжая полевка. - М.: Наука, 1981. - 352 с.

5. Жигарев И.А. Антропогенные (рекреационные) нарушения и взаимоотношения грызунов в сообществе // Экологическая ординация и сообщества. - М: Наука, 1990. - С.32-42.

6. Жигарев И.А. Локальная плотность и индивидуальные участки рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в условиях южного Подмосковья // Зоол. ж. 2005. Т.84 Вып.6. С.719-727.

7. Жигарев И.А. Шаталова С.П. Влияние рекреационной нагрузки на структуру населения мышевидных грызунов в лесных биотопах юга Подмосковья // Фауна и экология наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. Межвузовский сборник научных трудов / Отв. ред. А.В. Михеев. М:. МГПИ им.В.И. Ленина, 1985. С.70-77.

8. Иванкина Е.В., 1986. Пространственные отношения самцов и самок рыжих полевок // IV Съезд Всесоюз. териол. о-ва. Тез. докл. Т.1. С.222-223. Никитина Н.А. О методике изучения индивидуальных участков у грызунов с помощью живоловок // Зоол. ж. - 1965. - Т.44, вып.4. - С.598-605.

9. Ильенко А.И., Зубчанинова Е.В., 1963. Круглогичные наблюдения за мечеными рыжими полевками и лесными мышами в Подмосковье // Зоол. журн. Т.42. Вып.4. C.609-617.

10. Кошкина Т.В., Окулова Н.М., Аристова В.А., 1972. Территориальные отношения у грызунов и их роль в регуляции плотности населения // Тр. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. Т.48. С.215-237.

11. Лебедев А.Н. Европейская территория СССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1958. - 368 с. Климат СССР (в 7-и выпусках): Выпуск 1.

12. Марвин М.Я. Материалы по мышевидным грузынамВисимского района Свердловской области. - Там же, 1959, т.31, с.74-90.

13. Миронов А.Д. Пространственно-временная организация участков обитания грызунов. Автореф. дис. … доктора биол. Наук. - СПб., 2003.

14. Миронов А.Д., 1979. Территориальное поведение рыжей полевки Clethrionomys glareolus Schreb. Автореферат дисс. … канд. биол. наук. Л.14 с.

15. Наумов Н.П., 1951. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов // Фауна и экология грызунов. Вып.4. С.3-21.

16. Наумов Н.П., 1956. Мечение млекопитающих и изучение их внутривидовых связей // Зоол. журн. Т.35. Вып.1. С.3-15.

17. Никитина Н.А., 1970. Рыжие полевки // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, С.189-198.

18. Никитина Н.А., 1972. О размерах индивидуальных участков грызунов фауны СССР // Зоол. журн. Т.51. Вып.1. С.119-126

19. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: Казан. фил. АН СССР, 1960.

20. Почвенно-геологические условия Нечерноземья. - М.: МГУ, 1984. - 608 с. Почвы Московской области и повышение их плодородия. - М.: Московский рабочий, 1974. - 663 с.

21. Рысин Л.П. Экологические аспекты рекреационного природопользования // Проблемы экологии. Петрозаводск: Карелия, 1990. С.102-105.

22. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки редких и охраняемых видов. - М.: Гринпис России, 2000. - 587 с.

23. Чистова Т.Ю., 1998. Пространственная организация рыжей полевки лесостепной дубравы. Дисс. … канд. биол. наук.М. 190 с.

24. Чистова Т.Ю., Осипова О.В., 2005. Половое поведение самок рыжих полевок в природе и экспериментальных группах // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Матер. научн. конф., 4-8 окт. 2005 г., Черноголовка. С.296-299.

25. Bujalska G., 1990. Social system of the bank vole, Clethrionomys glareolus // In: Social systems and Population Cycles in Voles. Advances in Life Sciences (Tamarin R. H., Ostfeld R. S., Pugh S. R., Bujalska G., Eds). Boston-Berlin: Birkhдuser Verlag Basel. P.155-167.

26. Bujalska G., 1994. Female and male territoriality in the bank vole. In: Animal societies. Individuals, interactions and organisations. (Ed. Jarman P. J., Rossitier A.). Kyoto: Kyoto Univ. Press. P.56-69.

27. Bujalska G., Grыm L., 1989. Social organization of the bank vole (Clethrionomys glareolus, Schreber, 1780) and its demographic consequences: A model // ecologia. Vol.80. P.70-81.

28. Bujalska G., Saitoh T., 2000. Territoriality and its consequences // Polish J. Ecol.48. Suppl. P.37-49.

29. Claude C. Biometric und Fortplanzungsbiologie der Rotelmaus Clethrionomys glareolus auf verschiedenen Hohenstufen der Schweiz. - Rev. suis. Zool., 1970, t.77, fas.2, p.435-480.

30. Kowalski K., 1985. Annual cycle of reproduction in Apodemus sylvaticus in Algeria // Acta Zool. Fennica. Vol.173. P.85-86.

31. Niethammer I. Uber Kleinsaugeraus Portugal. - Bonn. Zool. Beitr., 1970, Bd.21, N 1-2, S.89-118

32. Rey J. M. Sistematica y distribuction deltopillo royo Clethrionomys glareolus, en la Peninsula iberica, y descripcion de una nueva subspecie: Clethrionomys Glareolus bernisi, del Sistema iberico. - Bol. Estac. Cent. Ecol., 1972, 1, N 1, p.45-46.

33. Vlasak P., Porkert J. immigration von Kleinsaugern in ein Wohngebaude, adhangig von meteorologischen Bedingungen. - Lynx,