Морфоэкологические особенности ценопопуляций можжевельника обыкновенного в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири

Федеральное государственное учреждение науки

«Ботанический сад» УрО РАН

МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ОБЫКНОВЕННОГО В ПРИПЫШМИНСКИХ БОРАХ ПОДЗОНЫ ПРЕДЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

06.03.02 - Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

Диссертация на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Дюбанова Наталья Владимировна

Екатеринбург - 2013

Оглавление

Введение

Глава 1. Природные условия региона

1.1 Географическое положение

1.2 Климат

1.3 Рельеф и гидрология

1.4 Почвенные условия

1.5 Лесная растительность

Глава 2. Состояние проблемы

2.1 Ареал и экоареал можжевельника обыкновенного

2.2 Морфологические особенности

2.3 Размножение и естественное возобновление

2.4 Хозяйственное использование

Глава 3. Объекты и методы исследований

3.1 Объекты изучения

3.2 Принципы и методы исследований

3.4 Экспериментальная часть

Глава 4. Лесотипологический ареал, рост, морфогенез и жизненность особей

4.1 Рост и жизненность

4.2 Морфологические особенности

4.3 Опыты по искусственному разведению

Глава 5. Экологическая структура ценопопуляций

5.1 Численность

5.2 Жизненность

5.3 Возрастная структура

5.4 Половая структура

5.5 Семенная репродукция

5.6 Естественное возобновление

Глава 6. Морфоэкологические особенности можжевельника обыкновенного на открытых местообитаниях

6.1 Морфологические параметры можжевельника обыкновенного на сплошных вырубках

6.2 Морфологические параметры можжевельника обыкновенного на гарях

Глава 7. Анализ связей роста и жизненности можжевельника обыкновенного со структурой и конкуренцией древостоя

7.1 Связь с конкуренцией древостоя

7.2 Влияние абиотических факторов

Выводы

Рекомендации

Заключение

Литература

Приложения

Введение

Актуальность темы. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.) является одним из широко распространенных и ценотически важных видов подлеска хвойных лесов Северной Евразии и перспективным для интродукции и озеленения видов семейства кипарисовых. Однако информация о распространении, морфоэкологических особенностях его структуры, роста и семеношения в различных типах леса, особенно в Западной Сибири, недостаточна. Почти не изучены его эколого-морфологические изменения под влиянием таких глобальных лесоразрушающих факторов как сплошные рубки и пожары, а также ценоэкологические особенности изменений морфологических параметров ценопопуляций можжевельника под влиянием изменений структуры и конкуренции древостоя-эдификатора.

Виды можжевельников рода Juniperus широко распространены в Евразии и Северной Америке, а можжевельник обыкновенный - в лесной зоне Русской равнины, Западной и Восточной Сибири [Ареалы, 1977].

Как и другие виды хвойных с обширным географическим ареалом, можжевельник обыкновенный обладает широкой экологической амплитудой и генетической изменчивостью, являясь характерным компонентом или даже доминируя в подлеске хвойных лесов и выполняя важную роль в их формировании.

Ранее были установлены некоторые особенности географического и экологического (лесотипологического) ареалов, морфологической и анатомической структуры и роста можжевельника обыкновенного в лесах Русской равнины [Каппер О.Г., 1954; Аксенова Н.А., 1976], на Урале [Бакланова Е.Г., 1988; Аши, 1991а; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., Кожевникова Г.М., 2009; Кожевников А.П., Тишкина Е. А., 2009, 2011а, 2011б], в Средней Сибири [Князева С. Г., 2000а, 2000б, 2010; Михеева Н.А., 2002а, 2002б], и в лесах Тянь-Шаня [Мухамедшин К.Д., 1970; Мухамедшин К.Д., Таланцев Н.К., 1982]. Однако сведения о его распространении, морфоэкологических особенностях его структуры, роста, семеношении в различных типах леса особенно в Западной Сибири очень скудны. Почти не изучены эколого-морфологическая изменчивость, влияние на его развитие таких главнейших лесоразрушающих факторов, как сплошные рубки и пожары. Почти не изучены ценоэкологические особенности изменений морфологической структуры его популяций под влиянием изменений структуры и конкуренции древостоя-эдификатора под его пологом.

Цель диссертации. Целью диссертационной работы является изучение лесотипологического распределения, морфологической структуры, жизненности, роста и семеношения в зависимости от структуры и конкуренции древостоя-эдификатора, а также на сплошных вырубках и гарях в преобладающих типах сосновых лесов подзоны предлесостепи Западной Сибири (на примере Припышминских боров).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучение лесотипологического распределения, численности, возрастной, высотной структуры и проективного покрытия ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев.

2. Изучение роста, морфогенеза и жизненности особей можжевельника под пологом древостоев и на вырубках.

3. Изучение половой структуры и семеношения ценопопуляций можжевельника.

4. Количественный анализ структурно-функциональных связей роста и жизненности можжевельника с параметрами структуры и конкуренции древостоя-эдификатора сосны обыкновенной.

5. Изучение возрастной структуры и жизненности ценопопуляций можжевельника после сплошной рубки.

6. Разработка рекомендаций по сохранению природных ценопопуляций можжевельника обыкновенного и его интродукции.

Обоснованность результатов исследований. Сформулированные в диссертационной работе научные положения, выводы и рекомендации обоснованы соответствующими цели, задачам и объектам изучения апробированными методическими подходами и методами, достаточным объемом, репрезентативностью и уровнем анализа натурных фактических данных, полученных в ходе полевых исследований. Достоверность результатов обеспечена применением современных математических методов их анализа и оценки с применением компьютерной техники и программ.

Научная новизна. Впервые на южной границе ареала можжевельника обыкновенного в сосновых лесах подзоны предлесостепи западной части Западной Сибири изучены рост, морфогенез и семеношение его особей, возрастная и половая структура, проективное покрытие и жизненность ценопопуляций можжевельника обыкновенного под пологом древостоев в преобладающих типах леса. На основе микроэкосистемного подхода впервые в лесоведении на количественном уровне проанализирована связь роста, проективного покрытия и жизненности можжевельника со структурой, конкуренцией древостоя-эдификатора и световым режимом под его пологом.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Лесотипологическое распределение проективного покрытия и жизненности можжевельника обыкновенного в Припышминских борах предлесостепи Западной Сибири.

2. Параметры роста, морфогенеза особей и проективного покрытия, возрастной, половой структуры и семеношения ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев и на сплошных вырубках в преобладающих типах леса.

3. Структурно-функциональные связи параметров роста и жизненности можжевельника обыкновенного с конкуренцией древостоя-эдификатора и уровнем ФАР.

Практическая полезность и реализация результатов. В ходе выполнения исследований были составлены схематические карты ареала можжевельника обыкновенного в национальном парке «Припышминские боры» на площади 49,5 тыс. га и разработаны лесоводственные рекомендации по сохранению и введению его в культуру.

Апробация работы и научные публикации. Основные результаты исследований представлены и доложены на: III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, Пущино, 2008); I Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии» (Донецк, 2009); I Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий» (Чебоксары, 2009); Научно-практической конференции, посвященной 5-летию природного парка «Река Чусовая» «Охрана, экопросвещение, рекреационная деятельность, изучение биоразнообразия и культурного наследия на ООПТ» (Нижний Тагил, 2009); III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях» (Уфа, 2010); II Международной научно-практической конференции «Биодиверситиология: современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия» (Чебоксары, 2010); Всероссийской научной конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011).

Основные положения диссертации изложены в 12 печатных работах, в т.ч. 2 в журналах, рекомендованных ВАК.

Личный вклад автора заключается в анализе состояния проблемы, определении цели и основных задач программы, выборе адекватных методов и объектов исследований, сборе, обработке и анализе их результатов, формулировании выводов и рекомендаций по введению можжевельника в культуру, а также в написании и оформлении диссертационной работы.

В закладке пробных площадей в период с 2003 по 2008 годы принимали участие сотрудники национального парка «Припышминские боры» Д. В. Прядеин, А. С. Дюбанов, Л. Л. Козулин, В. Б. Вахрушевой. Работа выполнена под руководством доктора биологических наук Петровой И. В., при консультативном содействии кандидата биологических наук Санниковой Н. С. и доктора биологических наук, профессора, Санникова С. Н. Всем им автор выражает искреннюю признательность.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций, заключения, списка литературы, включающего 136 работ, из которых 5 на иностранных языках. Диссертация изложена на 125 страницах, иллюстрирована 28 рисунками, содержит 16 таблиц и 7 приложений.

Глава 1. Природные условия региона

1.1 Географическое положение

Исследования проводились на территории национального парка «Припышминские боры». Ландшафтный комплекс Припышминских боров (площадь около 350 тыс. га) относится к числу уникальных феноменов природы Зауралья, представляющих выдающееся народно-хозяйственное, научно-познавательное, природозащитное, рекреационное значение.

Припышминские боры, расположенные на юго-востоке Свердловской области, - один из крупнейших в России «компактных и живописных массивов исключительно высокопродуктивных и генетически ценных коренных сосновых лесов (с вкраплениями ельников) с хорошо сохранившимся ядром естественной флоры, фауны и почв» [Санников С. Н., 1961].

По исследованиям С. Н. Санникова, массив Припышминских боров образован системой ленточно-островных сосновых лесов различных размеров, протянувшихся почти непрерывной полосой вдоль берегов среднего и нижнего течения р. Пышма. Общая протяженность этой полосы боров с запада (от устья р. Дерней) на восток (до устья р. Пышма) приблизительно равна 180 км, ширина - от 6 до 45 км. Кроме того, отдельные мелкие острова сосновых боров встречаются в 30-50 км к западу от основного массива и имеют особые названия: Никольский, Камышловский, Реутинский боры. Несколько особняком, в 20-30 км к северу от основного Припышминского массива, расположен довольно крупный Бахметский бор, который по природным условиям и характеру лесной растительности также можно относить к Припышминским борам. Все эти боры, по-видимому, представляют собой лишь разрозненные остатки некогда обширных девственных сосновых и елово-сосновых лесов, почти сплошь покрывавших территорию приречных террас долины р. Пышма.

Рис. 1. Схематическая карта лесного массива Припышминских боров (по С. Н. Санникову, 1961).

Припышминские боры - самый северный лесной массив в системе так называемых «островных сосновых боров» Западной Сибири, точнее Притоболья, протянувшихся меридиональной полосой на древних песчаных отложениях вдоль долины р. Тобол от степей Северного Казахстана, через лесостепь Курганской области до сплошных таежно-лесных массивов Свердловской и Тюменской областей. Современная южная граница распространения таежно-лесных массивов в Свердловской области, под влиянием деятельности человека все более отодвигающаяся на север, находится в 60-80 км севернее Припышминских боров, располагаясь в бассейне левых притоков р. Ница. В прошлом она, видимо, проходила южнее.

1.2 Климат

Детальный анализ климата региона Припышминских боров как климата южной подобласти континентальной лесной западносибирской подобласти приведен в работах С. Н. Санникова и Н. С. Санниковой (1985).

В связи с большей континентальностью и меньшим числом пасмурных дней, среднегодовое число часов солнечного сияния здесь (около 1990) намного превосходит таковое на той же широте на Русской равнине. Общая продолжительность вегетационного периода (со среднесуточной температурой выше +5?С) 160-165 дней, а с устойчивой температурой выше +10?С - 120-126 дней. Сумма активных температур (выше + 10?С) - 1800-2000?С [Санников С.Н., 1961]. Характерной чертой климата западной части Западной Сибири являются поздние весенние (до 27 мая) и ранние осенние заморозки (с 3 сентября), сокращающие безморозный период до 100-120 дней (в отдельные годы до 60-70 дней).

Обобщенные нами данные о продолжительности вегетационного периода за 1995-2008 гг. представлены на рисунке 2. В работе использованы данные метеопоста г. Талица за 14 лет (с 1995 по 2008 гг.).

Рис. 2. Продолжительность вегетационного периода в 1995-2008 гг.: 1 - количество дней с температурой выше +5?С, 2 - количество дней с температурой выше +10?С.

Годовая сумма осадков составляет в среднем 453,5 мм (2003-2008 гг.), при этом 45-50% их выпадает в летние месяцы (рис. 3). Минимум осадков приходится на апрель-май. Эти же месяцы, в связи с высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (47-53%), характеризуются самым низким отношением осадков к испарению равным 0,3-0,6. Отсюда вытекает высокая (выше 30%) вероятность засух в первой половине лета [Санников, 1961].

Рис. 3. Динамика выпадения осадков за 2003-2008 гг.

Устойчивый снежный покров устанавливается 12-13 ноября, а сходит (на открытых участках) в среднем 10 апреля. Мощность снежного покрова к началу марта достигает в лесу около 80 см, но на обширных и сплошных вырубках всего 65-70 см (запас влаги около 150 мм). На песчаных и супесчаных почвах снеговые воды просачивается вглубь почвы, пополняя верховодки. Климатическая характеристика района исследования приведена в таблице 1.2.1 и на климадиаграмме (рис. 4.).

Таблица 1.2.1 - Климатическая характеристика региона национального парка «Припышминские боры» (по данным метеопоста г. Талица за 2003-2010 гг.)

Рис. 4. Климат (а) и температура почвы (б) в Припышминском лесном массиве (по Н. С. Санниковой, 1992): 1 - относительная влажность воздуха, 2 - осадки, 3 - испаряемость, 4 - температура воздуха, 5 - температура почвы на глубине 5 см, 6 - то же на глубине 20 см.

Для сравнения условного баланса влаги определен гидротермический коэффициент Селянинова за 2008 год по данным Талицкого метеопоста по формуле:

K = УР : (0,1 х Уtа), (1.2.1)

где К - гидротермический коэффициент Селянинова;

УР - месячная сумма осадков;

Уtа - сумма активных температур за месяц.

Май: К = 49,4 : (0,1 х 282,1) = 1,8;

Июнь: К = 36,9 : (0,1 х 474) = 0,8;

Июль: К = 147,6 : (0,1 х 635,5) = 2,3;

Август: К = 76,8 : (0,1 х 502,2) = 1,5;

Сентябрь: К = 31,7 : (0,1 х 140,4) = 2,3.

Исходя из полученных гидротермических коэффициентов, можно сделать вывод, что июль и сентябрь - с избыточным увлажнением (К более 2), май и август - с достаточным (К от 1 до 2), а июнь - засушливый (К менее 1).

1.3 Рельеф и гидрология

Юго-восточная часть Свердловской области расположена во внеледниковой части Западно-Сибирской низменности. Четвертичные отложения представлены здесь аллювиальными, озерно-аллювиальными и делювиальными отложениями. В приречных зонах почвы формируются на аллювии и делювии третичных отложений - опок и опоковидных глин и суглинков, трепелов, песчаников и т.д. [Фирсова В. П., 1969].

По С. Н. Санникову (1961), Припышминские боры находятся на западной окраине Западно-Сибирской равнины вблизи ее перехода в эрозионно-абразионную платформу Зауралья. Конфигурация массива довольно строго повторяет очертания геоморфологического района надпойменных террас древней долины р. Пышма. В восточной же части массива встречаются участки с дюнно-бугристым рельефом. Высота бугров, которым приписывается эоловое происхождение, достигает 10-15 м. Вблизи современной долины р. Пышма подобие ландшафта дюн и песчаных бугров создают многочисленные ложбины стока, имеющие местами характер древних оврагов, расчленивших надпойменные террасы на отдельные отроги и островки. Однако уже на расстоянии 3-5 км от русла реки расчлененность террас слабеет, и рельеф становится однообразно плоскоувалистым. Современный рельеф Припышминских надпойменных террас, в основном выполненный уровнем вторых террас, в целом равнинный. Поверхность террас представляет ориентированные в направлении течения пра-Пышмы цепи и гряды невысоких (от 5-8 до 10-12 м) широких увалов со слабо выпуклыми, иногда почти плоскими, вершинами и пологими склонами. Увалы, вытянутые с запада на восток, разделены широкими и плоскодонными древними ложбинами стока, а в поперечном направлении расчленены притоками р. Пышма. На поверхности увалов обычны многочисленные мелкие западины, террасы и ложбины, а замкнутые суффозионные котловины заняты верховыми болотами, реже озерами [Санников С. Н., 1961].

Гидрологические особенности территории парка тесно связаны с местонахождением двух его дач - Талицкой и Тугулымской (прил. 1).

В районе парка р. Пышма представляет собой типичную для Зауралья реку и ограничивает парк с севера. Река отличается довольно энергичным половодьем. Высокий паводок отмечается через 10-12 лет. Наибольший среднесуточный расход воды 261 м³/с, процент стока за половодье составляет 57% годового. Летом средняя температура воды в реке: июнь +18,6?С, июль +21,6?С, август +18,3?С.

По данным А. И. Мошкина в районе Талицкой дачи притоками р. Пышма являются небольшие речки - Урга, Ретин, Молоюр и др. На р. Урга, в южных окрестностях находится Ургинский пруд (площадь 93 га), являющийся государственным гидрологическим памятником природы областного значения. В территорию национального парка не входит.

Гидрологические условия Тугулымской дачи значительно отличаются от Талицкой дачи. Этот район приурочен к водораздельным пространствам правого притока р. Тура - Липки и реки Пышма. Река Липка берет начало из озера Гурино в западной части Тугулымской дачи и впадает в Туру ниже с. Липчинского, она ограничивает парк с севера. В эту реку с территории дачи впадают небольшие притоки Малая и Курейка, их истоки находятся в центре Бахметского болотного массива. В юго-западной части Тугулымской дачи протекает р. Айба - левый приток Пышмы.

Большой интерес представляет собой озеро Гурино - самый большой водоем национального парка. Его площадь 210 га, отметка воды 93,6 м. Само озеро проточное, с юга в него впадает небольшой водоисточник, а на севере находится исток реки Липка.

1.4 Почвенные условия

Почвы коренных Припышминских боров относятся, в основном, к подзолистому типу, что свидетельствует о том, что они формировались под влиянием лесной растительности. Под воздействием травянистой растительности, внедряющейся под полог хвойных лесов в результате рубок, частых пожаров и бокового осветления, в последние десятилетия усиливается дерновый процесс, и формируются дерново-подзолистые почвы [Чудников П. И., 1930; Зубарева Р. С., 1960; Санников С. Н., 1961; Фирсова В. П., 1969; Санников С. Н., Санникова Н. С., 1985].

Данные анализа механического состава дерново-сильноподзолистых почв Припышминских боров приведены в таблице 1.4.1.

Таблица 1.4.1 - Механический состав дерново-сильноподзолистой почвы в сосняке-черничнике (%) (по В. П. Фирсовой, 1969)

По исследованиям С.Н. Санникова (1961), Н. С. Санниковой (1984) на вершинах и инсолируемых склонах бугров, наиболее широко распространенных в восточной части массива (особенно в Тугулымской даче), под пологом лишайниковых и бруснично-лишайниковых сосняков преобладают песчаные сильно дренированные сухие и суховатые, бедные гумусом и илом, почвы подзолистого типа. Химический состав тех же почв под сосняком-черничником приведен в таблице 1.4.2.

Таблица 1.4.2 -Химический состав дерново-сильноподзолистых почв Припышминских боров (по Р. С. Зубаревой, 1960), тип леса - сосняк-черничник

Вершины невысоких песчаных увалов заняты сосняками бруснично-зеленомошными и экологически близкими к ним сосняками бруснично-вересково-зеленомошными. Почвы под ними слабоподзолистые суховатые, относительно бедные элементами минерального питания растений. Грунтовые воды на глубине более 2,5-3,5 м. На пологих склонах увалов под сосняками бруснично-чернично-зеленомошными располагаются почвы слабодерново-среднеподзолистые. И, наконец, на нижних частях склонов и обширных плоских вершинах увалов под сосняками и ельниками чернично-зеленомошными почвы дерново-средне- и сильноподзолистые. Верхний песчано-супесчаный слой их на небольшой глубине (30-50 см) подстилается суглинком или глиной. В производных сосняках злаково-мелкотравных и березовых лесах, а также в сосняках травяных обычны типичные дерново-подзолистые почвы с мощностью гумусового горизонта до 7-8 см [Санникова Н. С., 1984].

Особое место занимают почвы под сосняками травяными (точнее «мелкотравные» с доминированием «борового мелкотравья», реже «разнотравья»), производными от коренных сосняков-черничников после сплошных рубок. Приурочены они к дренированным ровным участкам, к склонам низких холмов, реже к западинам и ложбинам на междуречьях. Производительность древостоев этого типа леса I, реже II бонитета [Санников С. Н., 1962]. Почвы под такими лесами иногда испытывают влияние карбонатов, либо развиваются при близком подстилании глинистых наносов [Фирсова В. П., 1969] обычно на границах с междуречными покровными суглинками, но не в типичных борах на песчаных глубоких террасах. Все это создает предпосылки для лучшего разложения органического вещества, закрепления оснований и обеспечения растений влагой. Фотографии и описания почвенных разрезов даны в приложении 2.

1.5 Лесная растительность

По мнению С.Н. Санникова (1962, 1966), особенности состава растительности Припышминского лесного массива и окружающих территорий определяются его положением в подзоне предлесостепных сосново-березовых лесов. Коренные «зональные» типы растительности на серых лесных почвах междуречий к северу и югу от Припышминских боров представлены березовыми и осиново-березовыми злаково-разнотравными лесами с элементами таежного мелкотравья. В понижениях рельефа здесь расположены заболоченные коренные березняки осоково-вейниковые. На надпойменных террасах речек, левых притоков р. Пышма, изредка встречаются сосново-березовые и елово-березовые мелкотравно-зеленомошные леса на дерново-подзолистых и торфянисто-подзолистых почвах.

Типы сосновых лесов Припышминских боров изучены достаточно полно и лучше, чем какого-либо другого лесного массива в Зауралье [Чудников П.И., 1930, Зубарева Р.С., 1960; Картавенко Н.Т., 1960; Санников С.Н., 1961, 1962, 1992].

Ввиду слабой расчлененности рельефа типологический состав Припышминских боров не отличается разнообразием. Для сосновых лесов его можно представить в виде следующей классификационной схемы [Санников С.Н., 1962]:

А. Сосняки лишайниковые:

сосняк лишайниковый (IV бонитета).

Б. Сосняки-зеленомошники:

сосняк бруснично-вересковый (III, 5 бонитета),

сосняк-брусничник (III бонитета),

сосняк бруснично-черничный (I-II бонитета),

сосняк черничник (II бонитета).

В. Сосняки травяные:

сосняк злаково-мелкотравный (II бонитета),

сосняк орляковый (II бонитета),

сосняк разнотравный (I бонитета).

Г. Сосняки сложные:

сосняк с липовым подлеском (I-Iа бонитета) встречается только в Трошковском лесничестве национального парка (Тугулымский район).

Д. Сосняки болотно-травяные:

сосняк осоково-травяной (III-IV бонитета).

Е. Сосняки сфагновые:

сосняк сфагновый (Vа-Vб бонитета).

Как показали исследования С.Н. Санникова (1962), С.Н. Санникова и Н.С. Санниковой (1985), в собственно Припышминском массиве коренная растительность носит бореальный облик. В моховом ярусе сосняков и ельников-зеленомошников, не расстроенных рубками и пожарами, доминируют зеленые мхи, а в травяно-кустарничковом ярусе характерны брусника (Vaccinium vitis-idaea L.), черника (Vaccinium myrtillus L.), багульник болотный (Ledum palustre L.), плаун годичный (Lycopodium annotinum L.) и другие. В составе растительности Припышминских боров преобладают сосновые леса (43% покрытой лесом площади). На долю ельников приходится всего 2-4% площади. В коренных типах сосновых лесов Припышминского массива преобладают сосняки бруснично-черничные (33%), злаково-мелкотравные (27%) и черничники (20%). На долю сосняков-брусничников приходится 13%. Незначительную часть занимают сосняки кустарничково-сфагновые (4%), осоково-травяные (около 1%) и бруснично-вересковые. Доли процента приходятся на сосняки бруснично-лишайниковые, лишайниковые и сосняки с липой, встречающиеся только в Тугулымской даче парка. В общем, в составе растительности Припышминских боров преобладают сосновые леса. На долю ельников, сохранившихся лишь в пониженных местообитаниях, редко затрагиваемых пожарами и не затрагиваемых рубками, приходится всего 1,7% площади. Распределение площади сосняков Припышминского массива по типам леса (данные лесоустройства) отражено на рис. 5.

Рис. 5. Распределение площади сосняков национального парка «Припышминские боры»: 1 - бруснично-лишайниковый; 2 - бруснично-вересковый; 3 - брусничник; 4 - бруснично-черничный; 5 - черничник; 6 - злаково-мелкотравный; 7 - сложный (с липой); 8 - осоково-травяной; 9 - кустарничково-сфагновый

Ниже приводится краткая лесоводственно-экологическая характеристика наиболее распространенных и хозяйственно-важных типов леса: сосняков лишайниковых, брусничников, бруснично-черничных, черничников и сосняков разнотравных по С. Н. Санникову (1962), С. Н. Санникову и Н. С. Санниковой (1985).

Сосняк лишайниковый. Занимает вершины и верхние части склонов на высоких надпойменных террасах. Почвы подзолистые, песчаные, сухие и бедные, на глубоких дренированных песках. Грунтовые воды на глубине 25-30 м, верховодок в ризосфере деревьев нет. Состав древостоя: 10С, полнота 0,5-0,6. Подлесок отсутствует. Подрост: группами угнетенная сосна. Напочвенный покров лишайниково-брусничниковый, пятнами мхи (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.) и лишайники. Подлеска нет. В травяно-кустарничковом подъярусе встречаются прострел желтеющий (Pulsatilla flavescens (L.) Mill.), гвоздика песчаная (Dianthus arenarius L.), брусника (Vaccinium vitis-idaea L.), вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth.), овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.).

Сосняк-брусничник. Широко распространен в районе р. Беляковка (около 30% общей площади боров). В западной части массива сосняки-брусничники встречаются реже (10-12%). Занимает вершины дренированных увалов и верхние части их склонов. Почвы глубокие, суховатые, песчаные, подзолистые со слабой верховодкой. Древостой сосновый с участием березы (Betula pendula Roth.), бонитет III, полнота 0,6-0,8. Подлесок - единично шиповник иглистый (Rosa acicularis Lindl.), ракитник русский (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Moloszcz.) Klaskova). Подрост густой, группами. Напочвенный покров зеленомошно-брусничниковый: мхи (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., редко Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp.), брусника (Vaccinium vitis-idaea L.) 10-15 см высотой, вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth.), кошачья лапка двудомная (Antennaria dioica (L.) Gaerth.), прострел желтеющий (Pulsatilla flavescens (L.) Mill.), зимолюбка зонтичная (Chimaphila umbellata (L.) W. Barton.), золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea L.), ястребинка зонтичная (Hieracium umbellatum L.), хвощ зимующий (Equisetum hyemale L.), изредка багульник (Ledum palustre L.). Подстилка хвойно-моховая, грубогумусная, неразложившаяся; мощность ее 2,0-2,5 см.

Сосняк бруснично-черничный (ягодниковый). Наиболее распространенный тип леса Припышминских боров, занимающий в них около 30-35% площади. Занимает пологие склоны, слабовыпуклые возвышенности с супесчано-суглинистыми, подзолистыми почвами. Древостой сосновый с участием березы (Betula pendula Roth.), единично осины (Populus tremula L.) и ели (Picea obovata Ledeb.). Возобновление сосной (Pinus sylvestris L.), реже - береза (Betula pendula Roth.) и ель (Picea obovata Ledeb.), приурочено к просветам в пологе. Подлесок редкий - можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.), шиповник иглистый (Rosa acicularis Lindl.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.). Травяной покров состоит из вейника тростниковидного (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth.), костяники каменистой (Rubus saxatilis L.), герани лесной (Geranium sylvaticum L.), вероники дубравной (Veronica chamaedrys L.) и др.

Производным типом биогеоценоза от сосняка бруснично-черничного иногда после сплошной рубки является березняк вейниково-мелкотравный, а вариантами - сосняк с можжевельником (Juniperus communis L.), сосняк зеленомошно-мелкотравный и сосняк ягодниково-вейниково-мелкотравный.

Сосняк-черничник. Довольно распространенный тип леса, занимающий около 20% общей площади Припышминских боров. Занимает плоские ровные поверхности и нижние части склонов увалов и надпойменных террас. Почвы слабо-дерново-подзолистые супесчаные, влажные; весной обильная верховодка. Древостой 9С1Б - 8С2Б ед. Е, Пх, бонитет I-II, 5, полнота 0,6-0,8. В подлеске единично рябина (Sorbus aucuparia L.), ива козья (Salix caprea L.), шиповник (Rosa acicularis Lindl.). По наблюдениям С. Н. Санникова (устное сообщение), вблизи населенных пунктов, особенно там, где был интенсивный выпас, под пологом спелых и перестойных сосняков-черничников встречается наиболее обильный подлесок можжевельника. Подрост редкий, напочвенный покров зеленомошно-чернично-мелкотравный: пятнами кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune Hedw.), черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) до 40 см, вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.), брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.) 20-25 см высотой, ожика волосистая (Luzula pilosa (L.) Willd.), орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.), грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia L.), плаун годичный (Lycopodium annotinum L.). Подстилка 4-5 см, грубогумусная, неразложившаяся.

Производными типами леса от сосняков черничных являются березняк злаково-разнотравный (II бонитета), сосняк чернично-молиниевый и сосняк чернично-злаково-мелкотравный.

Сосняк разнотравный. Является довольно распространенным типом леса, на долю которого приходится 10-15% общей площади сосняков. Занимает пологие нижние части склонов с дерново-подзолистыми, свежими, периодически влажными почвами. Древостой сосновый с примесью березы (Betula pendula Roth.) и осины (Populus tremula L.). Возобновление березой повислой (Betula pendula Roth.), редко сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), осиной обыкновенной (Populus tremula L.). Подлесок редкий - смородина красная (Ribes rubrum L.), малина обыкновенная (Rubus idaeus L.), ива пепельная (Salix cinerea L.), калина обыкновенная (Viburnum opulus L.), шиповник иглистый (Rosa acicularis Lindl.), шиповник майский (Rosa maialis Herrm.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), черемуха обыкновенная (Padus avia Mill.).

Глава 2. Состояние проблемы

2.1 Ареал и экоареал можжевельника обыкновенного

Первые находки семейства кипарисовых приурочены к нижнеюрским отложениям [Решетняк Т.А., 1980]. Предковым родом этого семейства считают Protocupressiolon Eckhold. Родоначальником современных можжевельников был род Juniperoxylon, широко распространенный в засушливых горных областях северного полушария от триаса до середины мелового периода (ныне вымерший).

Эволюция Juniperus communis L. проходила в условиях достаточно влажного климата плиоцен-плейстоцена [Барзут О.С., 2007]. Местом возникновения предковых форм Juniperus communis L. считают Среднюю Европу, что подтверждают палеоботанические находки на территории Польши [Жеронкина Т.А., 1976].

Современный ареал рода Juniperus L. простирается от 70?с.ш. до 12?ю.ш., охватывая все северное полушарие. Основными центрами видового и формового разнообразия можжевельников в настоящее время являются Тихоокеанское побережье юга Северной Америки (около 20 видов), Средиземноморье (8 видов) и Центральная Азия (около 15 видов) [Барзут О.С., 2007; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б].

Вообще, можжевельник обыкновенный встречается почти на всех типах почв лесной зоны, их механического состава и режима увлажнения: от подзолистых до болотных, от песчаных до тяжелосуглинистых, от сухих до избыточно-увлажненных. Многие авторы [Каппер О.Г., 1954; Мухамедшин К.Д., 1970; Мухамедшин К. Д., Таланцев Н.К., 1982; Поплавская Л. Ф., 1982; Мухамедшин К.Д., Сартыбаев С.К., 1988; Аши М., 1991б; Тимофеев В.В., Лантратова А.С., Самодурова Н.С., 2001; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2009] экологическим оптимумом для можжевельника обыкновенного считают сосняки- и ельники-черничники, обладающие повышенной трофностью почвы и обеспечивающие растениям оптимальный световой режим, не опускающийся ниже предельного светового барьера (7-8% от полной освещенности открытого места или не выше 0,7-0,8 единиц полноты).

По данным Е.А. Тишкиной (2009) было установлено, что данный вид встречается в качестве подлеска в 54 типах леса, что указывает на его большую экологическую амплитуду. Спектр типов сосновых лесов с можжевельником шире, чем в ельниках с его участием. Разрушение экологических связей в нарушенных биогеоценозах приводит к невозможности нормального семенного размножения вида в пределах ареала. Находясь преимущественно в подлеске сосняков, можжевельник мигрирует на осветленные места после рубок, пожаров, участвует в заселении свободных участков по окраинам болот.

2.2 Морфоэкологические особенности

Можжевельник обыкновенный - деревце или кустарник, чаще высотой до 3-5 м, со сбежистым стволом, покрытым сверху серо-бурой волокнистой корой. Молодые трехгранные побеги сначала зеленые, позже - каштаново-коричневые. Широкая морфогенетическая изменчивость углов отхождения ветвей от ствола способствует формированию различных типов кроны [Барзут О. С., 2007; Кожевников А.П., Тишкина Е. А., 2011б]. Игловидные листья - колючие, линейно-ланцетные, с низбегающим основанием, отстоящие, жесткие, длиной от 6 до 20 мм, шириной 0,7-1,5 мм, в трехчленных мутовках. На верхней стороне хвоинки имеется неглубокий желобок с широкой белой устьичной полоской с восковым налетом; нижняя сторона выпуклая, с тупым килем.

Древесина можжевельника с бурым ядром и желтоватой узкой заболонью, отличается особой стойкостью против гниения, тяжелая, обладает повышенной прочностью. Годичные слои узкие, сердцевинные лучи не видны, смоляные ходы в древесине отсутствуют [Каппер О.Г., 1954; Мамаев С.А., 1968б, 1972].

Характеризуя можжевельник обыкновенный, многие авторы отмечают светолюбие, засухоустойчивость, морозостойкость, нетребовательность этого вида к почвенным условиям [Каппер О.Г., 1954; Мухамедшин К.Д., 1970; Мухамедшин К.Д., Таланцев Н.К., 1982; Поплавская Л.Ф., 1982; Мухамедшин К.Д., Сартыбаев С.К., 1988; Аши М., 1991б; Тимофеев В.В., Лантратова А.С., Самодурова Н.С., 2001]. Однако из-за низкой конкурентоспособности он вынужден занимать участки, свободные от других растений: бедные песчаные, каменистые и известняковые почвы. Их корни, внедряясь в грунт и распластываясь под землей во все стороны на десятки метров, способны добывать воду и питательные вещества из самых бедных почв. К наиболее заметным морфобиологическим особенностям всех можжевельников относится также крайне медленный рост даже в оптимальных условиях существования. Можжевельники отличаются долголетием [Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С., 1978].

Утолщенный эпидермис хвои и глубоко погруженные устьица - признаки ксерофитных свойств растения [Каппер О.Г., 1954]. Интенсивность транспирации листьев можжевельника в 8 раз меньше, чем у сосны обыкновенной [Поплавская Л.Ф., 1982; Антонова Е.В., 1995]. Тем не менее, М. Аши (1991б) подчеркивает влаголюбие можжевельника обыкновенного и чувствительность к континентальности климата.

В статье Н.А. Михеевой (2005) охарактеризован кариотип можжевельника обыкновенного из южной тайги Западной Сибири. До сих пор нет единого мнения по поводу подвидовой таксономической подразделенности можжевельника обыкновенного; ряд его форм описан как отдельные виды. Больше всего спорных вопросов у отечественных исследователей вызывает таксономическое положение двух видов: J. communis и J. sibirica. Некоторые авторы считают J. sibirica угнетенными особями J. communis [Мамаев С.А., 1968б, 1969], другие утверждают, что J. sibirica (=subsp. J. alpina) является горной вариацией J. communis L., или его экотипом [Князева С.Г., 2000а; Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н., 2002]. В ряде работ последних лет [Князева С.Г., 2000а; Ермолина П.И., 2002] можжевельник сибирский рассматривается как подвид можжевельника обыкновенного.

Н.А. Михеевой (2005) были исследованы растения, произрастающие в суходольных сосновых лесах Тимирязевского лесхоза Томской области. В популяции можжевельник был представлен разнообразными жизненными формами: колонновидное дерево, кустарник с пучковатой и узкоколонновидной кроной, куртина с шаровидной или полушаровидной кроной.

Кариограмма можжевельника в исследованной популяции состоит из 22 хромосом (2n = 22). Полиплоидных особей не обнаружено. Результаты исследования показали, что морфологические типы хромосом можжевельника обыкновенного однообразны.

Можжевельник обыкновенный встречается в обоих полушариях: начиная с подлеска хвойных и лиственных лесов, тундровых редколесий и заканчивая скальными породами в высокогорьях, что вызвало образование разных жизненных форм. Это и форма высокоствольного дерева, и многоствольное дерево, и разные формы кустов, и форма стланика. Это говорит о большой пластичности и приспособляемости можжевеловых. Такого формового разнообразия не наблюдается у других представителей семейства кипарисовых [Джанаева В.М., 1969; Хантемирова Е.В., Семериков В.Л., 2009; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б].

Juniperus communis L. var. communis распространен в подлеске хвойных и лиственных лесов, на сухих холмах и по сухим горным склонам, на известняковых берегах рек, реже на моховых болотах.

Характерная отличительная черта этого вида - прямая форма одно- или многоствольного деревца. Распространена и форма куста. Кроны этих форм в свою очередь тоже изменчивы [Косицын В. Н., 1999а; Харламова С. В., 1999; Михеева Н.А., Муратова Е.Н., Ефремов С.П., 2005]. Наряду с габитусом один из главных морфологических признаков можжевельника обыкновенного - длинная прямая отстоящая хвоя.

В тундре, у верхней границы леса и в горах можжевельник образует стланиковые формы. В современной литературе стланик считают разновидностью можжевельника обыкновенного и называют Juniperus communis L. var. saxatilis Pall. [Adams R.P., Pandey R.N., 2003]. Существует множество синонимов J. c. var. saxatilis Pall. в ранге формы, подвида, разновидности и вида (sibirica, alpina, nana, pigmaea, montana). О. Г. Каппер (1954) считал его формой можжевельника обыкновенного (J. communis f. sibirica Rydb.). Отдельной формой он выделял J. c. nana Loud., растущий в горах и арктических областях. В то же время во многих сводках и определителях он считается самостоятельным видом J. sibirica Burgsd [Ареалы…, 1977; Деревья …, 1949; Горчаковский П.Л., Шурова Е.А., Князев М. С., 1994].

И.Ю. Коропачинский и Т.Н. Встовская (2002) считают, что в Сибири типичный J. communis растет только в Томской области, а на остальной части Сибири растет J. sibirica - вид, никогда не образующий форму деревца. Однако, в Припышминских борах, несмотря на то, что основную часть популяций можжевельника составляют кустовидные и стланиковые формы, часто встречаются и экземпляры древовидной формы.

Можжевельник обыкновенный - медленнорастущий вид, поэтому при интенсивном ведении хозяйства человеком в хорошо освоенных лесах очень редко встречаются экземпляры, достигшие яруса древостоя. Исследования в Белоруссии [Поплавская Л.Ф., 1982], на Дальнем Востоке [Кожевникова З.В., 1987, 1988], в Верхневолжье [Аши М., 1991б] указывают на среднюю высоту растений можжевельника, не превышающую двух-трех метров, и среднегодовой линейный прирост 5-10 см. При этом авторами акцентируется внимание на приуроченность высокоствольных древовидных форм можжевельника к хорошо дренированным богатым почвам, которые характерны для приручейных и прирусловых типов лесов, окраин верховых болот, закустаренных пастбищ на торфяно-глеевых почвах. Габитус можжевельника отличается как от условий местопроизрастания, так и в пределах выделяемых в них экоморф [Князева С.Г., 2000а, 2000б; Михеева Н.А., 2002а, 2002б]. В долинах рек у можжевельников формируется вертикальный, высотой более 1 м ствол, а в тундре в прибрежной зоне Белого моря растения приобретают низкорослую стелющуюся форму.

С.Г. Князева (2000а) на основании анализа изменчивости морфологических признаков можжевельников (длины и ширины хвои, размеров шишкоягод), произрастающих в Сибири, выделила три разновидности можжевельника обыкновенного - J. communis L. var. communis - равнинная разновидность, J. communis L. var. sibirica (Burgsd.) Rydb. - плоскогорная разновидность, и J. communis L. var. nana (Willd.) Baumg. - высокогорная разновидность [Хантемирова Е.В., Семериков В.Л., 2009].

А.И. Колесниковым (1974) предложена классификация форм можжевельника обыкновенного. По характеру роста он выделяет: Juniperus communis f. hibernica Gord. (исландская, пирамидальная); Juniperus communis f. suecica Loud. Ait. (шведская); J. communis f. cracovica Gord. (краковицкая); J. communis f. pendula Carr. (плакучая); J. communis f. ehiniformis Beissn. (ежевидная); J. communis f. weckii Graeb. (Векки); J. communis f. compressa Carr. (сжатая); J. communis f. depressa Pursh., Fom (J. communis canadensis Loud., J. canadensis Burgsdorf, J. nana montana Endl.) (плоская); J. communis f. prostrata Beissn. (распростертая); J. communis f. hemisphaerica Parl.; J. communis f. nana Loud. (карликовая); J. communis f. sibirica Rydb. (сибирский); J. communis f. nord-china (северо-китайский). По окраске хвои Juniperus communis f. aurea Nochols. (золотистая); J. communis f. aurea-spicata Rehd., aurea-variegata Hort (золотистоконечная); J. communis f. aurea Hort. По форме шишкоягод Juniperus communis f. oblonga Medw; J. communis f. globosa Medw.; J. communis f. ovata Medw.; J. communis f. thyocarpos Asch.

Изучением форм можжевельников обыкновенного и сибирского занимались на Тянь-Шане К.Д. Мухамедшин (1970), К.Д. Мухамедшин и С.К. Сартыбаев (1988), В Г. Рубаник и З.И. Паршина (1975) в Казахстане; Л.Ф. Поплавская (1982) в Белоруссии, Г.В. Вишняков (1987) в Мурманской области; С. В. Харламова (1999) в Республике Марий Эл; В.Н. Косицын (1999, 2001) в Тверской области; С.Г. Князева (2002) в Красноярском крае; Н.А. Михеева (2005), Е.В. Хантемирова и В.Л. Семериков (2009), А.П. Кожевников и Е. А. Тишкина (2009, 2011) на Урале и в Сибири; О. С. Барзут (2007) в Архангельской области. В результате проведенных исследований указанных авторов обнаружена существенная зависимость морфологических форм можжевельника от условий природной среды.

При выделении древовидных высокоствольных, кустовидных многоствольных, мелких кустов, стлаников и других жизненных форм растений в основе лежит изучение системы формирования побега [Барыкина Р.П., Кудряшов Л.В., Класова А.И., 1963; Воробьева Т.И., 1975].

Исследователями можжевельники единогласно заносятся в список долговечных видов, представляющих значительные перспективы для дендрохронологических и дендроклиматологических исследований [Баранникова Е.Е., Жмакина З.Ю., 1999; Хантемиров Р.М., Шиятов С.Г., Горланова Л.А., 1999]. Продолжительность жизни отдельных растений, по разным данным, достигает от 200 до 2000 лет и более [Каппер О.Г., 1954, Гроздов Б.П., 1960]. Естественно, что наибольшего возраста можжевельники достигают в ненарушенных девственных лесах. Долголетие можжевельников сильно варьирует, изменяясь в зависимости от индивидуальных особенностей и экологических условий. Антропогенная и хозяйственная деятельность человека, низовые пожары оказывают сильное влияние на возрастную структуру популяций можжевельника обыкновенного, в целом занижая ее средний возраст [Аши М., 1991б]. Повсеместная разновозрастность, как можжевелового подлеска, так и древостоя, представленного можжевельниками, выявлена в различных лесорастительных условиях [Аши М., 1991б; Garcia D., Zamora R., Hodar J. A., Gomez J. M., 1999].

Некоторыми исследователями отмечено негативное влияние бессистемных рубок, лесных пожаров и нерегулируемого выпаса скота на произрастание можжевельников в различных географических широтах [Коннов А.А., 1963; Коваль И.П., 1968; Владыченский А.С., Ульянова Т.Ю., Баландин С.А., Козлов И.Н., 1994]. При относительно низкой промышленной ценности можжевеловые леса выполняют важную водорегулирующую, водоохранную, почвозащитную и противоселевую роль. В то же время в ряде работ современных авторов (в основном зарубежных) разрабатываются способы выжигания и методы применения гербицидов для борьбы с древесно-кустарниковой растительностью (в том числе и с можжевельниками) при формировании желательного ботанического состава кормовых угодий [Bunting S. C., 1994]. Зарастание луго-степных пастбищ можжевельником рассматривается как сукцессионно-дигрессивный процесс, требующий предотвращения [Кумаритаев Ф.С., Киркосян К.Г., Габараева И.И., 1998]. Для борьбы с зарослями можжевельника в США используют бобров. Такая практика, видимо, связана со спецификой исторически сложившегося стиля хозяйствования, в настоящее время ориентированного на скорейшее получение продукции, что в свою очередь требует увеличения пастбищных площадей [Барзут О. С., 2007].

Можжевельник обыкновенный выступает как подлесочный вид в составе сосновых и еловых лесов на Европейском Севере, темнохвойной тайги в Сибири и на Востоке России, на западе России в лесах из дуба, граба, бука. М. Аши (1991а) считает, что включение в состав соснового древостоя ели и березы улучшает продуктивность можжевельника, приближая его к экологическому оптимуму. Наиболее выражены биоценозы можжевельника с лесными растениями (брусникой, черникой, ландышем), высшими грибами (масленком, белым грибом) [Барзут О.С., 2007].

В процессе взаимодействия компонентов лесного биоценоза осуществляется их взаимное влияние друг на друга [Поплавская Л. Ф., 1982]. На участках с можжевельником в течение дня остается высокой относительная влажность воздуха и повышена влажность почвы, что способствует естественному возобновлению самого можжевельника и главных лесообразующих видов.

Несомненно, древостой конкурирует с можжевельником, оказывает влияние на его численность, рост и жизненность. Многие авторы [Каппер О.Г., 1954; Поплавская Л.Ф., 1982; Аши М., 1991б; Барзут О.С., 2007; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б] экологический оптимум для можжевельника определяют сосняками-черничниками со световым режимом не выше 0,7 - 0,8 единиц полноты. Повсеместная разновозрастность можжевелового подлеска выявлена в различных лесорастительных условиях [Аши М., 1991а]. Распределение растений по классам возраста или по возрастным состояниям зависит от типа и возраста главного древостоя, а также степени его нарушенности. Крайне мало работ в этом направлении по можжевельнику. Эта проблема успешно решается для подроста хвойных [Санникова Н.С., 1979, 1984, 2003; Санникова Н.С., Локосова Е.И., 2001], но остается практически неизученной по отношению к можжевельнику обыкновенному.

2.3 Размножение и естественное возобновление

Можжевельник обыкновенный - двудомное растение. Его микроспорофиллы собраны в мелкие микростробилы, которые закладываются в предыдущий перед опылением год в пазухах листьев на прошлогодних побегах или на концах боковых веточек. На верхней части микроспорофиллы несут по 2-6 микроспорангиев, содержащих одноклеточную пыльцу (25,5±0,03 мкм) без воздушных мешков [Барзут О.С., 2007; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б]. В таком состоянии микростробилы зимуют. При наступлении устойчивых положительных температур (около +3?С) начинается последующее развитие генеративных органов. У мужских шишек удлиняется ось, обнажаются пыльники, и происходит осыпание пыльцы, сначала с нижних микроспорофиллов, а затем - с верхних. Процесс пыления продолжается до 7-10 дней. Женские шишки (мегастробилы) закладываются осенью на пазушных укороченных побегах. Следующей весной мегастробилы развиваются очень быстро. Они состоят из 3-8 перекрестно- или по три расположенных в мутовках чешуи, над которыми возвышаются 1-3 семяпочки с микроскопическим отверстием наверху (микропиле). В период опыления из этого отверстия выступает капелька клейкой жидкости, которая не только удерживает пыльцу на семяпочке, но и увлажняет ее, что способствует развитию пыльцевой трубки. Чешуи женских шишек перед опылением расходятся, семяпочки обнажаются, становясь доступными для попадания пыльцевых зерен. После оплодотворения чешуи мегаспорофиллов быстро разрастаются, становятся мясистыми, затем срастаются между собой, образуя сочную шишку (главный отличительный признак можжевельников). Шишки можжевельников созревают либо в первый год, либо на второй или даже на третий год после опыления.

Погодные условия сказываются на семеношении можжевельников. Вымываемая дождем пыльца резко сокращает число оплодотворенных мегастробилов, чрезмерно сухая погода высушивает гуттационной секрет на микропиле [Барзут О.С., 2007], а понижение температуры до 12-13?С приостанавливает развитие пыльцевой трубки. Оптимум опыления приходится на теплую (23-24?С) ветреную погоду.

Уже к концу первого года шишки достигают своих окончательных размеров, но все еще остаются зелеными. К концу лета второго года они становятся мягкими, сине-черными с сизоватым восковым налетом. Обычно на одной и той же особи можжевельника зеленые шишки первого года соседствуют со зрелыми двулетними.

У J. communis L. 1-3 семени в шишкоягоде, редко - 4. Созревание семян заканчивается к осени второго года. Зрелые семена коричневые, твердые, легко отделяющиеся от смолистой мякоти шишки. Анатомо-морфологическое созревание семян можжевельников наступает на 2-3 месяца раньше шишек, в которые они заключены [Кожевникова З. В., 1988; Иглина П.И., 1998]. К моменту созревания шишек семенная кожура уплотняется и это приводит к наступлению глубокого физиологического покоя, задерживая прорастание семян на два, три и даже на четыре года. В результате опытов по проращиванию семян из зрелых и зеленых шишек О. С. Барзут (2007) особой разницы в сроках и проценте всхожести не заметила. Осыпание созревших шишек начинается с конца лета и продолжается до глубокой осени.

Наиболее раннее семеношение у можжевельника обыкновенного по литературным данным отмечено в пятилетнем возрасте у окультуренных растений. В естественных условиях возмужалость наступает чаще после 10 лет и определяется условиями местопроизрастания. Наилучший урожай шишек получается со средневозрастных деревьев. Урожайные годы чередуются с неурожайными с периодичностью 3-5 лет, что связано с трехлетним циклом развития шишек. Выход семян из шишек по массе варьирует от 15 до 70% [Кожевникова З.В., 1987; Барзут О.С., 2007]. Полнозернистость семян отмечена от 23 до 72%, причем в малоурожайные годы она снижается, а в годы обильных урожаев повышается. Масса одной шишки и урожайность изменяются в зависимости от экологических условий [Олешко Г.И., Донцов А.А., 1991; Косицын В.Н., 2001]. Семена можжевельников покрыты прочной и крепкой оболочкой, надежно защищающей зародыш внутри семени. Проглоченное животным семя беспрепятственно проходит сквозь их пищеварительный тракт, оставаясь неповрежденным, способным к прорастанию [Барзут О.С., 2007; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б]. Судя по тому, что шишкоягодами можжевельника питаются многие виды птиц и мышевидных грызунов, вероятно, они и являются главными агентами распространения семян можжевельника. По предположению С.Н. Санникова (устное сообщение), еще одним агентом распространения можжевельника могут выступать копытные млекопитающие - коровы, овцы, лоси, косули, нередко объедающие побеги можжевельника и могущие разносить семена на своих копытах. Выявление этих факторов - ключевые вопросы изучения проблемы экологии естественного возобновления и расселения популяций можжевельников.

Принято считать, что можжевельник растет медленно, однако, исследования Д.Н. Данилова (1941), А.П. Шиманюка и В.А. Жанет (1958), Л.Ф. Поплавской (1982), М. Аши (1991б), D.C. Chojnacky (1996) показали, что образующая ствола можжевельника обыкновенного подчиняется общим закономерностям, присущим древесным породам. В течение жизненного цикла растений наблюдаются периоды усиления текущего прироста по высоте (до 50 лет), затем их постепенное снижение. Улучшение условий местопроизрастания положительно сказывается на интенсивности хода роста, вызывая всплески приростов даже в более зрелом возрасте. По данным Л. Ф. Поплавской (1982) рубки ухода не оказывают существенного влияния на изменение показателя роста можжевелового подлеска. Механическое уничтожение растений при рубках леса, нарушение мохового покрова лесозаготовительными машинами и, как следствие, плохое прорастание семян, являются отрицательными факторами распространения можжевельника.

В условиях культуры скорость роста побегов можжевельника увеличивается более чем в 2 раза по сравнению с самосевом [Кожевникова З.В., 1988; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б]. Интенсивно семеносящие женские экземпляры испытывают большие затраты пластических веществ на формирование семян и, поэтому, отстают в росте от мужских растений этого же возраста.

Размножение можжевельника обыкновенного в естественных условиях происходит как семенным, так и вегетативным путем. Указания разных авторов о преобладании одного из них можно объяснить различными экологическими условиями исследуемых участков. З. В. Кожевникова (1988) отмечает в природных ценозах преобладание семенного размножения. Тем не менее, вегетативное размножение характерно для влажных типов лесов, где происходит укоренение приземных ветвей под благоприятным моховым покровом [Аши М., 1991б]. Длительный период покоя семян, особые условия их прорастания, значительный процент пустозернистых семян, зараженность их вредителями создают трудности при семенном размножении и в природной среде, и при искусственном выращивании сеянцев.

Искусственное разведение можжевельников возможно семенами, черенками, отводками и прививкой. Последний способ пока не имеет широкого использования, но представляет собой перспективное направление исследований [Барзут О.С., 2007]. Эффективность различных способов и приемов выращивания сеянцев можжевельника обыкновенного испытывали О.Т. Истратова (1968), Т.А. Жеронкина и В.Г. Рубаник (1976), Л.Ф. Поплавская (1982), З. В. Кожевникова (1987), О.С. Барзут (2007); А.П. Кожевников и Е.А. Тишкина (2011б).

Наиболее целесообразным в ранних работах был признан посев свежесобранными семенами из незрелых буроватых шишек [Жеронкина Т.А., Рубаник В.Г., 1976; Поплавская Л.Ф., 1982], при этом всхожесть достигает 90%. Опыты О. С. Барзут (2007) не показали каких-либо различий в посевах свежесобранными семенами из зеленых шишек и семенами после стратификации из созревших шишек. Всхожесть и время до появления всходов были примерно одинаковыми. Отмечено положительное действие замачивания семян в хвойном экстракте сосны: 10 грамм хвои на 1 литр воды [Поплавская Л.Ф., 1982].

Для нарушения состояния покоя семян, полученных из зрелых синих шишкоягод, были предложены и термическая обработка, и длительная стратификация. Чаще других способов предлагается воздействие на семена в течение одного месяца высокими температурами (от +24 до +27°С) и далее низкими (от +1 до +5°С) в течение трех месяцев [Жеронкина Т.А., Рубаник В.Г., 1976].

Иногда авторы рекомендуют только холодную стратификацию. Во всех случаях посева семенами отмечена очень низкая их всхожесть: от 0 до 35% [Жеронкина Т.А., Рубаник В.Г., 1976; Бакланова Е.Г., 1988]. Воздействие раствором KMnO₄, концентрированной серной кислотой, кипятком, стимуляторами роста, гибберелином на прорастание семян не оказывают положительного влияния. Всходы появляются через 2-3 года так же, как и при посеве шишкоягодами, а всхожесть не превышает 3-5% [Барзут О.С., 2007].

Оптимальная норма высева семян для можжевельника обыкновенного составляет 50 штук на 1 погонный метр [Поплавская Л. Ф., 1982]. Глубина заделки семян - 1-2 см. Посев в гряды с междустрочным расстоянием 10 см обеспечивает нормальное развитие сеянцев на протяжении двух лет, при условии содержания гряд во влажном состоянии. Возможен посев в открытый грунт и с междустрочным расстоянием 20 см и глубиной заделки семян 1-1,5 см [Барзут О.С., 2007]. От пересыхания, вымывания дождем и поливами рекомендуется мульчирование посевов торфом или опилками слоем 2-3 см [Поплавская Л.Ф., 1982]. Прорастание семян и начало роста корней происходит уже при температуре 0°С, тогда как развитие надземной части растений запаздывает на 1-1,5 месяца. Искусственно выращенные сеянцы имеют более развитую корневую систему и надземную часть по сравнению с сеянцами, выросшими в природных условиях [Барзут О.С., 2007; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б].

Учитывая трудности семенного возобновления можжевельников, предпочтение отдается вегетативному способу размножения. Использование его позволяет получить укорененные черенки достаточно хорошего качества более быстрым путем. Кроме того, указанный посадочный материал наследует признаки маточного растения, отличается более высокими биометрическими показателями надземной и подземной части, по сравнению с сеянцами [Кожевникова З.В., 1987; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б].

Наряду с березой, осиной и сосной можжевельник составляет группу растений, в первую очередь поедаемых копытными [Русанов Н. С., Сорокина Л.И., 1984]. В годы истощения кормовой базы лосей, косуль, кабанов наблюдается уничтожение ими побегов можжевельника от 60 до 100%. В Верхневолжье зарегистрировано до 1% экземпляров можжевельника, объеденных зайцем-беляком [Аши М., 1991б].

В ювенильном возрасте у можжевельников наблюдается полегание сеянцев (Fusarium трех видов: discolor, elegans, martiella), источник заражения - почва или шишкоягоды [Чуб А.В., 1980].

Шютте можжевеловое (Laphodermium juniperinum De Not.) появляется в начале лета на прошлогодней хвое [Галасьева Т.В., Соколова Э.С., 1989]. Бурое шютте, или бурая снежная плесень (Herpotrichia nigra Hart.) встречается в горных и северных районах на ели, сосне, кедре и можжевельнике [Соколова Э.С., Семенкова И.Г., 1981].

Д.Б. Беломесяцева (2003) провела изучение видового состава грибов, входящих в консорцию можжевельника обыкновенного. Всего выявлено 206 видов, относящихся к 133 родам, 49 семействам, 22 порядкам, 5 классам.

Возбудителями гнилей стволов и ветвей можжевельника являются трутовик настоящий (Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr.) и, реже, стереум шерстистый (Stereum hirsutrum Willd.) [Гаршина Т.Д., 1968; Ролл-Хансен Ф., Ролл-Хансен Х.,. 1998].

Множество грибов вызывают у можжевельников корневую гниль: (Phacolus phacolus), трутовик Швейница (Polyporus schweinitzii) [Журавлев И. И., Селиванова Т.Н., Черемисинов Н.А., 1979].

Кроме выше перечисленных болезней, которым подвергаются можжевельники, существует немалое количество насекомых-вредителей, повреждающих разные части растений: Megastigmus bipunctatus Swed., Megastigmus fidus Nic. [Тропин И.В., Ведерников Н.М., Крангауз Р.А., 1980; Долгий М.М., 1993]. Галлы можжевельника [Гусев В.И., Римский-Корсаков М.Н., 1951] возникают в результате повреждения веретеновидной можжевельниковой галлицей (Oligotrophus panteli Kieff.) и обыкновенной можжевельниковой галлицей (Oligotrophus juniperinus L.).

Древесина повреждается можжевельниковым лубоедом (Phloeosinus bicolor Brulle), древесным толстощупиком (Serropalpus barbatus Schall). Гусеницы плодовой можжевельниковой моли (Argyresthia praecocella Zell.) и можжевельниковый ягодный клещик (Eriophyes quadrisetus Tomas.) наносят вред шишкоягодам можжевельников [Корнилов В. П., 1990].

Достаточно внушительный перечень возможных болезней и потенциальных вредителей можжевельников наряду с отсутствием сведений о патологическом состоянии естественных можжевеловых насаждений на территории России позволяет говорить о совершенной неизученности этого вопроса и в Свердловской области.

Глобальным катастрофическим фактором трансформации структуры, функций и динамики лесного покрова являются стихийные и антропогенные пожары [Санников С.Н., 1973, 1992; Санникова Н.С., 1978, 1984].

В настоящее время более или менее широко изучено и освещено в литературе влияние пожаров на факторы местообитания (почвенные, микроклиматические и др.) и компоненты лесных фитоценозов (травяно-кустарничковый ярус, подрост и древостой главных хвойных видов в Западной Сибири [Санников С.Н., 1992; Санников С.Н., Санникова Н.С., Петрова И.В., 2012].

К настоящему времени по естественному послепожарному возобновлению видов хвойных (сем. Pinaceae) в лесах Западной Сибири накопилось несколько сотен опубликованных работ. Между тем, данные по естественному возобновлению можжевельника обыкновенного на гарях почти отсутствуют. Стимулирующее влияние устойчивых пожаров, выжигающих верхний слой грубого гумуса, на естественное возобновление сосны обыкновенной и других хвойных видов установлено во многих частях их ареала [Санников С.Н., Санникова Н.С., Петрова И.В., 2012].

По С.Н. Санникову (1973), стимулирующее влияние пожаров на естественное возобновление сосны обыкновенной связано со следующими пирогенными факторами: удаление верхнего слоя гумуса и мохового покрова; повышение режима увлажнения субстрата для прорастания семян, улучшение теплообеспеченности минеральных горизонтов; перевод части зольных элементов и азота из труднодоступных корням самосева форм в легкоусвояемые минеральные формы; смещение pH обожженного субстрата из пессимальной области в более благоприятные пределы; активизация микрофлоры, ускоряющей разложение органики и улучшающей условия минерального питания самосева; уничтожение или подавление конкурирующих растений нижних ярусов (видимо, в том числе и можжевельника обыкновенного).

По мнению Е.А. Тишкиной (2009), популяции можжевельника сохраняются в составе лесных фитоценозов во многом благодаря распространению его семян птицами и использованию фактора «фитоценотической защиты». Разнообразие форм можжевельника, его возрастной спектр, характер расселения под пологом средневозрастного и спелого древостоя являются показателями стабильности этого вида. Нарушают эту стабильность на особо охраняемых природных территориях (ООПТ), таких как национальный парк «Припышминские боры», только пожары, после которых восстановление популяций можжевельника происходит крайне медленно.

Леса таежной зоны издавна подвергаются более или менее частому воздействию лесных пожаров, которые являются непреходящим эволюционно-экологическим фактором [Санников С.Н., 1973, 1985; Санников С.Н., Санникова Н.С., 1985]. В отличие от других агентов среды, изменяющихся более или менее постепенно и ритмично, огонь действует на лес внезапно, кратковременно и крайне интенсивно как «катастрофа» для всего сообщества, вызывая глубокое и длительное прямое или косвенное преобразование всех компонентов биогеоценоза. Под влиянием огня уменьшается кислотность почв, увеличивается содержание оснований, подвижных форм фосфора и калия, усиливается интенсивность микробиологических процессов, уменьшается количество органического вещества и возрастает содержание воднорастворимых веществ [Санников С. Н., 1992].

Влияние пожаров на структуру биогеоценозов и условия среды в сосняках-зеленомошниках предлесостепного Припышминского лесного массива разносторонне и детально изучено на Талицком стационаре Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР [Санников С. Н., 1973, 1992; Санников С.Н., Санникова Н.С., 1985; Санникова Н.С., 1978, 1984, 1992]. Установлено, что пожар любой интенсивности уничтожает лишайниковый, зеленомошный покров и надземные части травяно-кустарничкового яруса, способствуя вегетативному возобновлению и росту популяций относительно пожароустойчивых «лугово-лесных» трав, а также пирогенных политриховых мхов, бокальчатых и трубчатых кладоний [Санников С.Н., 1973, 1992].

Влияние пожаров на ценопопуляции можжевельника обыкновенного существенно иное.

2.4 Хозяйственное использование

Нерегулируемое всестороннее использование можжевельника на хозяйственные нужды населением, возможно, явилось причиной сокращения можжевеловых зарослей и, в частности, крупных древовидных экземпляров этого растения.

Крестьяне России и скандинавских стран заготавливали можжевеловые колья и жерди, используя их для изгородей, мастерили игрушки и детские кроватки. Прочная, но легко обрабатываемая древесина, шла на изготовление клюк, клюшек для хоккея, посохов, курительных трубок, клепок для бочек, кухонной утвари. Имеются сведения о применении можжевеловых корней и ветвей в кораблестроении. Детали корабля, «сшитые» с их помощью отличались особой долговечностью и прочностью крепления. Еще в начале XX века можжевеловым лапником покрывали крыши своих построек жители Швеции и Норвегии [Мамаев С.А., Петухова И.П., 1965]. Благодаря гибкости и прочности ветки можжевельника используются рыболовами на самодельные удилища. В ряде северных стран древний промысел - плетение корзин из можжевеловых ветвей.

Издавна используемая в строительстве, мебельном и карандашном производстве, древесина можжевельника теперь не имеет промышленного значения. Из-за преобладания низкорослых экземпляров ее используют лишь для изготовления токарных и резных изделий. Добытая из корней и ветвей можжевельника смола перерабатывается в белый лак, так называемый немецкий сандарак [Каппер О.Г., 1954; Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С., 1978].

Шишкоягоды можжевельника сладковато-пряные, ароматные, содержат до 20 - 30% сахаров (фруктозы, глюкозы, сахарозы), по сахаристости не уступают винограду. Их широко используют в пищевой промышленности. Отмечено стимулирующее действие можжевельника на «созревание» соленой рыбы с одной стороны, и с другой - затормаживание процесса окисления жиров [Денисова Г.А., Пилипенко Ф. С., 1978].

Фармацевтическое и медицинское применение можжевельника обусловлено наличием эфирного масла [Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С., 1978]. Можжевеловое масло токсически влияет на рост грибов и бактерий, в частности, на Aspergillus niger L., Bacterium coli штамма 113-3 и Staphylococcus aureus [Поплавская Л.Ф., 1982]. В корнях можжевельника также найдены эфирные масла, смолы, сапонины, таннин, воск, дубильные, красящие и гуммозные (содержащие камедь) вещества, пектины. Хвоя содержит до 0,27% витамина С, а пик содержания в ней эфирных масел приходится на летний период [Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С., 1978; Антонова Е.В., 1995].

Лечебные свойства растения описаны еще Вергилием в I веке до нашей эры, когда во время эпидемий холеры жилища окуривали дымом от тлеющих ветвей можжевельника [Тульчинская В.П., Юргелайтис Н.Г., 1987]. В современной медицине наибольший эффект достигнут от использования шишкоягод как мочегонного, дезинфицирующего мочевыводящие пути, противовоспалительного, отхаркивающего, желчегонного, обезболивающего, жаропонижающего и улучшающего пищеварение средства. Витаминные чаи из можжевеловой хвои показаны при аллергии, простудных заболеваниях, авитаминозах. При туберкулезе, бронхите, язвенной болезни желудка, кожных заболеваниях используются корни можжевельника. Фитованны из частей растения рекомендованы как успокаивающее и очищающее кожу средство. Из хвои некоторых можжевельников получены вещества (лигнаны), обладающие противоопухолевой активностью. Однако шишки можжевельника противопоказаны при острых заболеваниях почек, язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, острых гастритах и колитах [Мухамедшин К.Д., 1970; Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С., 1978; Барзут О.С., 2007].

Обестерпененное эфирное масло вводят в парфюмерные отдушки для пудры, мыла, шампуней, кремов [Барзут О.С., 2007].

Ресурсы семенной продукции. Шишкоягоды можжевельника представляют интерес в нескольких ракурсах: а) как естественный источник самоподдержания популяции; б) как сырье в пищевой промышленности и медицине; в) как кормовая база лесных зверей и птиц; г) как семенной материал для целей искусственного разведения.

О наличии сырьевой базы для заготовок шишкоягод можжевельника обыкновенного можно судить по величине площади зарослей данного растения. Продуктивность зарослей во многом зависит от типа местопроизрастания. Уточнение данных о наличии и величине зарослей сырьевых растений, оценка их продуктивности позволяют осуществить предварительный подсчет эксплуатационных ресурсов. Минимальные размеры зарослей можжевельника, подлежащих учету в Литве - 0,02 га, при минимальном проективном покрытии можжевельника 20% [Будрюнене Д. К., 1979]. Продуктивными считают заросли можжевельника при относительной полноте древостоя до 0,5. В свою очередь, согласно проективному покрытию их делят на три категории: заросли I категории - проективное покрытие составляет 5-10%, пригодны для рекреации; заросли II категории - проективное покрытие - 11-30%, они могут быть объектом, как для рекреации, так и для промысловых заготовок; в III категорию выделяют самые густые (проективное покрытие более 30%) и самые ценные заросли, на которые необходимо обращать внимание при планировании хозяйственных мероприятий. Резервными заросли определяют при полноте древостоя от 0,6 до 1,0, при изменившихся условиях (улучшении освещения) они могут перейти в категорию продуктивных. В Свердловской области к промысловым зарослям относят заросли, эксплуатационный запас сырья в которых не менее 50 кг/га, при этом эксплуатационный запас рассчитывается в объеме 90% от «биологического объема» [Олешко Г.И., Донцов А.А., 1991]. По мнению В.Н. Косицина (1999), эксплуатационный запас необходимо рассчитывать в размере 75% от «биологического объема».

Урожайность шишкоягод можжевельника колеблется в очень широких пределах, изменяясь в зависимости от экологических условий. Авторы, изучавшие этот вопрос, указывают на значительные запасы можжевельника, произрастающего на открытых участках: от 13 до 960 кг/га воздушно-сухих плодов в Пермской области [Олешко Г.И., Просовский М.А., Белоногова В.Д., 1987]; от 22 до 170 кг/га воздушно-сухих плодов в Свердловской области [Олешко Г.И., Донцов А.А., 1991]; от 150 до 160 кг/га воздушно-сухих плодов в Кировской области [Киселева Т.М., Шабалина И.А., 1996]. В условиях покрытых лесом земель семенная продуктивность можжевелового подлеска снижается, составляя, например, в лесных насаждениях Литвы - от 6 до 12 кг/га [Будрюнене Д.К., 1979]; в Белоруссии до 34 кг/га [Поплавская Л.Ф., 1982].

Установлено, что можжевеловые насаждения выделяют в 15 раз больше фитонцидов, чем лиственные породы и в 6 раз больше, чем другие хвойные породы [Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С., 1978; Поплавская Л.Ф., 1982]. Можжевельник обыкновенный отнесен к I классу зимостойкости, устойчивость против неблагоприятных факторов городской среды средняя, имеет высокие декоративные качества, хорошо переносит стрижку, отличается долговечностью и медленным ростом. В зеленом строительстве вид рекомендован для создания посадок на газонах, для групп и солитеров перед зданиями, для декоративных живых изгородей, выполняющих защитную роль [Рубаник В.Г., Паршина З.И., 1975; Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С., 1978; Мухамедшин К.Д., Сартыбаев С.К., 1988; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б]. Однако, несмотря на естественный обширный ареал, растение не нашло широкого применения в озеленении северных городов и населенных мест России. Так считал Орлов Ф.Б. (1962), такое же положение в этом вопросе сохранилось и до настоящего времени.

Неоднозначность мнений по поводу устойчивости можжевельника обыкновенного к рекреационным нагрузкам и атмосферному загрязнению можно объяснить слабой изученностью этого вопроса. Учитывая санитарно-гигиеническое значение можжевеловых насаждений, их высокую сохранность на третьей и даже четвертой стадиях дигрессии, ряд авторов [Антипов В. Г., 1979; Поплавская Л.Ф., 1982] отмечают можжевельник обыкновенный как газоустойчивый вид и рекомендуют его к использованию в зеленом строительстве.

В более поздних работах [Бакланова Е.Г., 1988; Аши М., 1991б] отмечается, что можжевельник обыкновенный в сильной степени подвергается воздействию загрязнений в воздушной среде, вызывающему суховершинность растений на расстоянии от 0,5 до 2 км от загрязнителя и культивирование его возможно в относительно экологически чистых районах городов.

Можжевельник выполняет почвозащитную, водорегулирующую и противоселевую функции. Установлены его почвоулучшающие свойства в результате повышения биологической активности почвы [Поплавская Л. Ф., 1982].

Научное значение растения в реконструкции климатов прошлого подтверждено его использованием в споропыльцевом анализе и дендрохронологических исследованиях [Баранникова Е.Е., Жмакина З.Ю., 1999].

Глава 3. Объекты и методы исследований

3.1 Объекты изучения

Объектами исследований являлись естественные ценопопуляции можжевельника обыкновенного, произрастающего в преобладающих типах сосновых лесов национального парка «Припышминские боры» - в черничнике, бруснично-черничном и злаково-мелкотравном (далее в тексте - «сосняк травяной»). Предполагая, что в этих типах сосняков формируются оптимальные условия для произрастания можжевелового подлеска, подбирались средневозрастные древостои со средней полнотой (0,6-0,7), но варьирующей на пробной площади, что позволяет выявить влияние изменений структуры и конкуренции древостоя на структуру, рост и жизненность можжевельника. Лесоводственно-таксационная характеристика пробных площадей приводится в таблице 3.1.1.

Нами принята следующая схема соподчиненных единиц классификации биотопов (по С.Н. Санникову, 1992): тип лесного массива (сосновые леса на песчаных надпойменных террасах) - тип леса, представленный коренным или условно-коренным типом биогеоценоза - тип биотопа (участки леса под пологом древостоя, гари или сплошные вырубки в пределах одного типа биогеоценоза).

Под типом леса в соответствии с представлениями генетической (динамической) школы лесной типологии [Колесников Б.П., 1956; Санников С.Н., 1992] мы понимаем серию (ряд) лесных биогеоценозов, характеризующихся общностью условий местопроизрастания, главной лесообразующей и сопутствующих древесных пород, а также состава нижних ярусов фитоценоза и представляющих различные стадии восстановительно-возрастных смен лесных биогеоценозов в пределах одного типа лесорастительных условий.

Таблица 3.1.1 - Лесоводственно-таксационная характеристика пробных площадей

*Примечание: С - сосна обыкновенная, Б - береза повислая

3.2 Принципы и методы исследования

В соответствии с целью работы в исследованиях применялись следующие основные методические принципы популяционных лесоэкологических исследований [Санников С.Н., Санникова Н.С., 1985]:

1. Лесотиполого-экологический - сравнительное количественное изучение параметров среды, структуры и возобновления ценопопуляций можжевельника обыкновенного на вырубках и гарях в различных типах леса.

2. Микроэкосистемный - сопряженный количественный анализ хорологических изменений структуры и функций можжевельника в зависимости от структуры и функций древостоя-эдификатора [Санникова Н.С., 1992].

Ниже рассматриваются методы исследований в плане основных вопросов программы.

Измерение фотосинтетически активной радиации солнца (ФАР) проводилось на всех трех пробных площадях (ПП) и 600 учетных площадках (УП) в пасмурный день (облачность 10 баллов) в 12-14 часов с помощью люксметра Ю-16 на высоте 1,3 м. Интенсивность относительной ФАР выражалась в процентах от освещенности (в люксах) на ближайшем открытом месте.

Рост и морфогенез особей. Полевые исследования проводились маршрутным методом с использованием методов, принятых в лесоведении, лесной таксации и лесоустройстве с учетом рекомендаций по изучению годичного прироста [Сукачев В.Н., 1938; Сукачев В.Н., Зонн С.В., Мотовилов Г.П., 1957; Сукачев В.Н., Зонн С.В., 1961; Программа…, 1966]. На каждой из трех наиболее репрезентативных основных пробных площадей закладка учетных лент (трансект) проводилась вдоль визиров шириной 10 м. Длина ленты устанавливалась с таким расчетом, чтобы на ней было в среднем не менее 100 экземпляров можжевельника обыкновенного. Таким образом, площадь учетной ленты на пробной площади составила 2000 м². Вдоль натянутой мерной ленты производился учет всех экземпляров можжевельника, произрастающих в этом условно ограниченном пространстве, определялись проективное покрытие крон, биометрические показатели и другие характеристики растения. Измеряли диаметр кроны куста, и на основании данных по сумме проекций крон всех экземпляров можжевельника и площади учетной трансекты определялось среднее проективное покрытие можжевельника на пробной площади. У каждого отдельно растущего экземпляра измерялись прирост осевого побега можжевельника за три последних года, фиксировалась жизненная форма растения: куст, дерево, стланик. Отмечалась форма ствола: прямой, слегка изогнут в виде латинской буквы «L», изогнут в виде русской буквы «С», изогнут в виде латинской буквы «S», «V»-образный [Барзут О.С., 2007].

По жизнеспособности различались здоровые, слабо-, средне- и сильно угнетенные, а также механически поврежденные, больные (усыхающие) и мертвые экземпляры. Признаками здоровых растений, как и у подроста сосны, считались прогрессирующий или, по крайней мере, стабилизированный прирост осевого побега можжевельника длиной не менее 5% от его общей высоты, нормально развитая зеленая хвоя, отсутствие существенных повреждений грибами и насекомыми [Санникова Н.С., 1984].

Жизненность популяций можжевеловых насаждений определялась как отношение среднего прироста осевого побега куста за три последних года к общей высоте куста.

Возраст экземпляров можжевельника определялся путем подсчета числа годичных колец на поперечном срезе базальной части ствола на уровне гипокотиля на отшлифованной поверхности спила под микроскопом МБС-2. Учет особей можжевельника проводился по ступеням высоты с градацией 0,5 м: растения с высотой до 50 см, от 51 до 100 см, от 101 до 150 см, от 151 до 200 см, от 201 до 250 см и более 250 см. Средний возраст растений для каждой ступени высоты определялся по среднему количеству годичных слоев на спилах, взятых у шейки корня с трех-пяти модельных экземпляров.

Оценка урожайности можжевельника осуществлялась по результатам сбора шишкоягод с трех модельных ветвей, расположенных в верхней, средней и нижней частях кроны женского растения [Корчагин А.А., 1960; Олешко Г.И., Донцов А.А., 1991], подсчетом общего количества плодоносящих ветвей и умножением на него среднего числа и массы шишкоягод с модельной ветви (в расчете на один куст).

Микроэкосистемный анализ связей с древостоем-эдификатором. Принятый нами ценопопуляционно-микроэкосистемный подход [Санникова Н.С., 1992] требует сопряженного изучения изменений показателей популяции можжевельника, окружающего древостоя (в зоне его влияния) и важнейших факторов внешней среды: жизнеспособности и роста можжевеловых насаждений в зависимости от размещения и роста окружающего древостоя, а также от состояния субстрата, толщины подстилки, проективного покрытия, освещенности и других факторов.

Сопряженный анализ структуры древостоя, можжевелового подлеска и факторов среды выполнялся на 100 круговых учетных площадках в каждом типе леса: сосняках черничнике, бруснично-черничном и травяном. Проведен сплошной перечет деревьев, и измерялось расстояние их от куста можжевельника, который находился на круговой учетной площадке радиусом, равным максимальной длине главных латеральных корней 60-80-летних деревьев сосны (в среднем - 10 м), с измерением диаметра каждого дерева на высоте 1,3 м. Таким радиусом охватываются все деревья, корни которых могут конкурировать с корнями изучаемого куста можжевельника, находящегося в центре круга.

Размещались площадки на пробной площади систематически выборочно на трех-пяти параллельных трансектах, которые пересекали участки с различной плотностью древостоя - от разрежений и «окон» в нем до максимальных сгущений. Расстояние между рядами составляло 10-20 м, между центрами площадок в ряду - 5-10 м. При этом соседние площадки иногда перекрывались (рис. 6).

Величина пробной площади не превышала ареал экологически относительно однородной ценопопуляции. В сомкнутых древостоях сосны эта площадь составляет около 1,0-1,5 га. Ареал выявления возрастной и пространственной структуры, а также возобновления, жизненности и роста ценопопуляций может быть меньше указанных размеров или равен им.

Каждая учетная площадка - своеобразная «высечка» из лесного биогеоценоза на всю его вертикальную толщу - может рассматриваться как элементарная структурно-функциональная часть и стандартная по размеру

учетно-статистическая единица структуры биогеоценоза - «микроэкосистема». В пределах таких регулярно отобранных систематических микроэкосистем интересующие нас компоненты - древостой, можжевельник и факторы среды - наиболее тесно связаны (особенно в ризосфере), но за пределами их эта связь не столь существенна.

Учитывая, что конкурентная роль корневой системы дерева, заключающаяся в потреблении влаги и минеральных веществ почвы [Санникова Н. С., 1984], тесно коррелирует с его текущим приростом по объему фитомассы и, следовательно, с площадью сечения его ствола, можно в первом приближении допустить, что фактор корневой конкуренции дерева прямо пропорционален площади сечения ствола (S_1,3) и находится в обратной связи с расстоянием до дерева от центра учетной площадки (D) [Stern K., 1966]. Для оценки корневой конкуренции интегральный «показатель Штерна» конкуренции всех (n) деревьев, расположенных на круговой площадке, по отношению к кусту можжевельника, характеризовался суммой У S_1,3/D.

Рис. 6. Схема размещения учетных площадок на пробной площади (по Санниковой, 1992): I, II - трансекты; 1-3 - круговые площадки для учета деревьев, 1'-3' - квадратные площадки для учета можжевельника и факторов среды; D₁-D₅ - расстояния от центра площадки до деревьев.

3.4 Экспериментальная часть

Во всех изучавшихся типах леса национального парка «Припышминские боры» на негорелых участках и гарях закладывались опытные посевы семян можжевельника. Высев производился в квадратные площадки размером 50 х 50 см в 10-кратной повторности по 100 полнозернистых семян. Всего было заложено 60 площадок экспериментальных посевов с общим количеством высеянных семян 6000. При изучении экологических последствий пожаров по их интенсивности они подразделялись на четыре градации в зависимости от толщины недогоревшего слоя подстилки (тесно связанной с толщиной выгоревшего слоя): 0-0,5 см - очень сильная, 0,5-1,5 см - сильная, 1,5-2,5 см - средняя и более 2,5 см - слабая интенсивность.

Требовательность к влаге прорастающих семян можжевельника изучалась в серии лабораторных опытов в климакамере. Семена, подвергнутые стратификации и скарификации, заделывались в различные типы субстрата: моховой, песчаный, гаревой, подстилку толщиной 1 см. Посев проводился в чашки Петри по 50 семян в пятикратной повторности для каждого из следующих режимов влажности: 10, 25, 50% по объему. Ежедневный контроль за поддержанием постоянной влажности субстрата осуществлялся на весах ВЛТК-500. Потери влаги восполнялись с помощью полива (необходимое количество воды вычислялось в зависимости от влагопотери).

Для выявления зависимости численности, жизнеспособности и роста ценопопуляций можжевельника от структуры древостоя и среды для основных пробных площадей, заложенных по ценопопуляционно-микроэкосистемному принципу, выполнен корреляционно-регрессионный анализ с использованием программы STATISTICA для PC с учетом соответствующих рекомендаций [Василевич ВИ., 1969; Рокицкий П.Ф., 1973; Зайцев Г.Н., 1984], программа Exel.

На первом этапе для всех учетных площадок одной пробной площади составлялись сопряженные ряды изучавшихся показателей можжевельника, древостоя и микросреды.

На втором этапе вычислялись парные коэффициенты корреляции или корреляционные отношения. На основании этих коэффициентов определена степень достоверности и тесноты связи между факторами. Одновременно по той же программе были найдены уравнения регрессии и их коэффициенты. По результатам анализа производилась оценка относительной роли факторов в возобновлении.

Семена можжевельника были скарифицированы и стратифицированы (произведен посев под снег осенью, сразу после сбора шишек и извлечения семян). Мы стремились создать условия, максимально приближенные к природным. Семена высевались на поверхность субстратов в двух вариантах: извлеченными семенами и зрелыми шишкоягодами. Кроме того, они проращивались и в климакамере на различных типах субстрата (минеральный горизонт почвы, подстилка, моховой покров, обожженная подстилка). Однако из-за полной невсхожести семян, вероятно, требующих более длительной стратификации, каких-либо результатов получено не было.

Глава 4. Лесотипологический ареал, рост, морфогенез и жизненность особей

4.1 Рост и жизненность

Глазомерный учет можжевельника проводился в национальном парке «Припышминские боры» в процессе выполнения натурных лесоинвентаризационных работ при лесоустройстве 1996-97 гг. Данные лесоустроительных экспедиций ограничиваются показателями густоты, высоты, иногда и возраста можжевелового подлеска, причем оцениваются эти показатели визуально, но на всех выделах лесного массива.

Данные лесоинвентаризационных работ в национальном парке «Припышминские боры» в 1996-1997 гг. позволили сделать нам некоторые предварительные выводы:

а) в общем, наиболее благоприятными для можжевельника обыкновенного являются повышенные элементы рельефа: вершины холмов и увалов, склоны к ручьям и рекам, надпойменные террасы рек, бугры и холмы среди болот;

б) экологический ареал распространения вида охватывает сосняки брусничники, бруснично-черничные, черничники и еще некоторые типы леса, которые менее представлены в Припышминском лесном массиве;

в) в условиях плоского и пониженного рельефа можжевельник встречается на переходных болотах (сосняки осоково-травяные) единично.

Вегетативная и репродуктивная функции вида и ценопопуляций в целом в значительной степени обусловлены качеством экотопа. В рамках климатически однородного региона режимы всех факторов среды определяются типами биогеоценозов.

По типам условий местопроизрастания можжевельник занимает довольно широкий диапазон. Это объясняется его высокой приспособляемостью к различным условиям среды и нетребовательностью к почвенному плодородию. По данным лесоустройства, фитоценотический спектр с присутствием в составе можжевельника гораздо шире, чем обычно принято считать. Естественно, что можжевельник чувствует себя достаточно комфортно [Каппер О.Г., 1954; Поплавская Л.Ф., 1982; Аши М., 1991б] в лишайниковой, зеленомошной и долгомошной группах типов лесорастительных условий. Слабая конкуренция позволяет ему выживать в каменистой и в редколесной группах. Исследования О.С. Барзут (2007) дополнили этот список ельником приручейным, где можжевельник отличается неплохим ростом.

В результате проведенных нами натурных исследований было установлено, что на территории национального парка «Припышминские боры» можжевельник обыкновенный чрезвычайно редко встречается в производных осинниках и березняках, в сомкнутых старовозрастных ельниках; на верховых и переходных болотах (только на «искорях», повышениях микрорельефа); совершенно отсутствует в периодически затопляемых типах леса: пойменных сероольшаниках и ивово-черемуховых зарослях, и на низинных болотах (карты-схемы распространения можжевельника на территории парка приведены в приложениях 3 и 4).

По результатам геоботанических описаний УП и на маршрутах нами составлен список видов растений, произрастающих совместно с можжевельником [Корчагин А.А., 1964]. Список, составленный на основании 20 геоботанических описаний и маршрутных учетов, насчитывает 145 видов растений, произрастающих совместно с можжевельником обыкновенным, и дает возможность оценить их константность, выраженную в процентах встречаемости [Шенников А.П., 1964]. Так, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) встречена во всех 20 описаниях, т.е. процент ее совместной встречаемости с можжевельником К = 100%. Почти на всех УП можжевельник растет вместе с вейником тростниковидным (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth.) (19 описаний), березой повислой (Betula pendula Roth.), костяникой каменистой (Rubus saxatilis L.) (18 описаний), (константность, соответственно, 95% и 90%); несколько реже с ортилией однобокой (Ortilia secunda (L.)House.) (16 описаний), брусникой (Vaccinium vitis-idaea L.), чиной весенней (Lathyrus vernus (L.) Bernh.), земляникой лесной (Fragaria vesca L.) (15 описаний). Относительно высок этот коэффициент для черники (Vaccinium myrtillus L.) (65%), фиалки собачьей (Viola canina L.), медуницы мягкой (Pulmonaria mollis Wulf. ex Hornem.) (60%), подмаренника северного (Galium boreale L.), майника двулистного (Majanthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt.), черемухи (Padus avium Mill.), рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.) (55%), для остальных видов он ниже 50%. Из зеленых мхов преобладают виды из родов Pleurozium (80%), Dicranum (45%), Polytrichum (25%). Лишайники представлены в основном видами из рода Cladonia. Список видов, сопутствующих можжевельнику, приведен в приложении 5. В целом полученные параметры фитоценотической сопряженности можжевельника обыкновенного свидетельствуют о его общности с комплексом бореальных видов сосновых и еловых лесов таежной зоны Северной Евразии.

Одним из факторов, определяющих жизненность и рост ценопопуляции, являются лесорастительные условия. Основным эдафическим фактором, обусловливающим рост, является режим влажности почв. Согласно нашим описаниям почвенных разрезов, заложенных на пробных площадях (ПП) в сосняке бруснично-черничном, почвы здесь в большинстве случаев дерново-подзолистые, преимущественно песчано-супесчаного гранулометрического состава. Чаще всего пески и супеси на небольшой глубине (40-80 см) подстилаются суглинками и глинами. Таким образом, почвы обычно формируются на двучленном наносе, что способствует образованию в них устойчивых верховодок на границе слоя суглинков [Санников С.Н., 1992]. Возникая весной после таяния снега, верховодки наряду с осадками являются основным источником водоснабжения древесной растительности в летний период. При близком залегании водоупорного суглинка в условиях плохого дренажа верховодки могут вызвать даже временное избыточное увлажнение почв, выступая на их поверхность. Наоборот, на глубоких песчаных почвах дюнных всхолмлений верховодки слабы и недолговечны. Грунтовые воды в борах-зеленомошниках, занимающих вершины и склоны увалов, находятся на глубине более 3-5 м [Санников С.Н., 1992]. Нами установлено, что наибольшее обилие можжевельника обыкновенного (проективное покрытие до 80%) наблюдается на вершинах всхолмлений, на почвах с выраженным иллювиальным горизонтом (В). Схема распределения можжевельника на ПП в сосняке бруснично-черничном дана в приложении 6.

Интересно, что в одном из почвенных разрезов была обнаружена, возможно, старопахотная почва с проективным покрытием можжевельника до 70%. Данные о физико-механических свойствах почв приведены в таблице 4.1.1.

Таблица 4.1.1 - Физико-механические свойства почв

В целом почвенно-климатические лесорастительные условия Припышминского лесного массива в достаточной мере удовлетворяют экологическим требованиям можжевельника обыкновенного.

Лучшим показателем, характеризующим состояние растения, безусловно, считается темп роста, который использован нами как критерий выявления биотопического оптимума. Биометрические характеристики особей можжевельника обыкновенного (средние высота и диаметр осевого побега у шейки корня) по типам леса представлены в таблице 4.1.2.

Таблица 4.1.2 - Биометрические показатели высоты и диаметра у шейки корня осевого побега можжевельника обыкновенного

Примечание: h (см) - высота осевого побега; d (мм) - диаметр осевого побега у шейки корня; CV (%) - коэффициент изменчивости.

Средняя высота можжевельника обыкновенного находится в пределах от 92,80±5,78 см в сосняке бруснично-черничном до 124,40±3,16 см в сосняке- черничнике.

В изучавшихся лесных насаждениях максимальная средняя высота (124,40± 3,16 см) и максимальный средний диаметр осевого побега у шейки корня (33,20± 0,28 мм) можжевельника зафиксированы в сосняке-черничнике.

Биометрические показатели можжевельника обыкновенного во всех типах лесов варьируют следующим образом: по высоте (36,4-62,8%) и по диаметру (40,8-72,8%) - от повышенного до высокого (таблица 4.1.2). Такая картина объясняется тем, что в учет брались особи слишком разного возраста.

Среднегодовой прирост осевых побегов можжевельника в сосняке бруснично-черничном за последние 3 года составил 80,50±3,12 мм при максимуме 155 и минимуме 13 мм. Динамика среднего годового прироста в высоту можжевельника на протяжении онтогенеза показана на рисунке 7.

Возраст (лет)

Рис. 7. Динамика среднего годового прироста в высоту можжевельника на протяжении онтогенеза. Сосняки: 1 - бруснично-черничный, 2 - черничник, 3 - травяной.

Рассматривая биотопическую изменчивость высоты и диаметра растений, следует отметить, что средние показатели высоты и диаметра растений снижаются от сосняка бруснично-черничного к сосняку-черничнику.

Между диаметром осевого побега у шейки корня и высотой можжевельника наблюдается высокая теснота связи (коэффициенты корреляции - от 0,87 до 0,89). Она аппроксимируется уравнением степенного типа: в сосняках травяном (y = 12,9x^0,7, p < 0,05), бруснично-черничном (y = 15,2x^0,6, p < 0,05) и в сосняке-черничнике (y = 18,2x^0,6, p < 0,05). Связь между диаметром у шейки корня и высотой терминального побега прямая и достоверная: значения р во всех случаях меньше 0,05. Представленные уравнения регрессии характеризуются высокими коэффициентами детерминации (R² = 0,77, R² = 0,79 и R² = 0,76, соответственно) (рис. 8).

Рис. 8. Связь высоты можжевельника с диаметром ствола у корневой шейки. Сосняки: а - бруснично-черничный, б - черничник, в - травяной.

Более удобен по сравнению с методом оценки прироста по среднегодовым показателям, способ исследования закономерностей роста растения на основе учета прироста побегов в течение вегетационного периода на различных его фенофазах. В этом случае расшифровка экологической ситуации ростовых процессов производится несколько проще в связи с тем, что этапы роста более кратковременны, а метеорологические элементы на каждом этапе лучше доступны оценке [Мамаев С. А., 1970].

Мы попытались выяснить зависимость прироста побегов можжевельника обыкновенного от некоторых погодно-климатических факторов, а также уровня относительной освещенности. Для этого на ПП в сосняке бруснично-черничном были отобраны 10 экземпляров можжевельника в возрасте от 20 до 40 лет на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве (5 - под пологом леса, 5 - на опушке). У этих экземпляров через каждые 4-6 дней измеряли линейную величину прироста побега. Первое измерение проведено 11 мая, когда побеги можжевельника уже начали рост (набухание почек наблюдалось уже 5 мая), последний - 26 июля, когда рост у всех побегов закончился. На основе учета прироста за 5 суток вычисляли среднесуточный прирост за период (таблица 4.1.3). На метеопосту «Талица - Петруниха» № 565906345 (г. Талица), удаленном от пробной площади на 1 км, были получены сведения о средней суточной температуре воздуха, абсолютной влажности, количестве осадков [Летопись…, 2007]. Эти данные затем сравнивали с размерами прироста побегов по соответствующим периодам.

Рост побегов у можжевельника обыкновенного продолжался 77 дней, с 11 мая до 26 июля. Максимум прироста у можжевельника под пологом отмечен в период с 15 по 20 июня и составляет 1,24 мм в сутки; на опушке - также с 15 по 20 июня - 1,32 мм в сутки.

По жизнеспособности различались здоровые, слабо-, средне- и сильно угнетенные, а также механически поврежденные, больные (усыхающие) и мертвые экземпляры. Признаками здоровых растений, как и у подроста сосны, считались прогрессирующий или, по крайней мере, стабилизированный средний прирост

Таблица 4.1.3 - Суточный прирост (мм) побегов можжевельника обыкновенного в сосняке бруснично-черничном

осевого побега можжевельника за последние три года длиной не менее 5% от его общей высоты, нормально развитая зеленая хвоя, отсутствие существенных повреждений грибами и насекомыми [Санникова Н.С., 1984].

В исследуемых типах леса очагов массового усыхания можжевельника обыкновенного не обнаружено (рис. 9).

Количество усыхающих растений не превышает 13,1% в сосняке травяном и 14,3% в сосняке-черничнике. В основном, можжевеловый подлесок в Припышминском массиве принадлежит к категории незначительно ослабленных растений. Доля здоровых особей заметно выше в сосняке бруснично-черничном (22,3%), в то время как доля сильно ослабленных растений в этом же типе леса ниже (1,7%) по сравнению с остальными. Так, количество сильно ослабленных особей в сосняке травяном достигает 9,0%, в сосняке-черничнике - 6,2%.

Рис. 9. Распределение растений по категориям жизненного состояния (%). Сосняки: 1 - травяной, 2 - черничник, 3 - бруснично-черничный.

Примечание: к числу здоровых отнесены особи с прогрессирующим среднегодовым приростом терминального побега за последние 3 года более 5% от общей высоты растения, незначительно ослабленных - 4-5%, средне ослабленных - 3-4%, сильно ослабленных - 2-3%, усыхающих - менее 2%.

4.2 Морфологические особенности

Органогенез можжевельника обыкновенного происходит под совместным влиянием ряда эндо- и экзогенных факторов. Это - проявление действия и генетически заложенных признаков местных популяций вида и каждой отдельной особи, и влияния факторов внешней среды.

Фенотипические габитуальные особенности особи определяются количеством стволов в кусте, их формой и формой кроны. По нашим исследованиям, преобладающей жизненной формой можжевельников в Припышминских борах, является кустарниковая распростертая (гнездовидная). Растения древовидной формы встречаются довольно редко. В нашем случае они обнаружены в сосняках-черничниках и бруснично-черничных. Редкий экземпляр этой морфы обнаружен нами на окраине Бахметского болота: исключительно высокое дерево можжевельника (около 8 метров высотой) с одним главным стволом и очень узкой кроной (не более 50 см в диаметре) в терминальной части кроны. Стланиковая форма можжевельника тоже встречается, хотя и не очень часто (5,5% растений в сосняке-черничнике и 3,4% в сосняке бруснично-черничном, в сосняке травяном не встречена).

Структура надземной части можжевельника обыкновенного весьма разнообразна. Общий габитус особи определяется соотношением типов побегов формирования [Александрова Н.М., Головкин Б.Н., 1978]. В свою очередь форма ствола растения отражает предрасположенность его к развитию той или иной жизненной формы [Серебрякова Т.И., 1974; Воробьева Т.И., 1975]. Одноствольные пряморастущие особи чаще сохраняют древовидную жизненную форму, для которой характерно ортотропное моноподиальное ветвление. Можжевельники с прямой формой ствола относятся именно к этой жизненной форме и встречаются редко. Прямоствольные растения встречаются в сосняке-черничнике до 10%, в сосняке бруснично-черничном - до 7%, в сосняке травяном - до 1,5%. Жизненные формы и формы стволов можжевельника представлены в таблице 4.2.1.

Стволы многих экземпляров можжевельника при ортотропном ветвлении имеют у корневой шейки изгиб в виде латинской буквы «L». Встречаемость таких экземпляров изменяется от 1,9% в сосняке бруснично-черничном до 54,9% в сосняке травяном. Очень часто терминальная очень гибкая часть ствола, его «вершина», наклонена к земле, отчего ствол приобретает сходство с русской буквой «С» или с латинской «S». В такой ориентации побега прослеживается тенденция растения к симподиальному ветвлению и плагиотропному морфогенезу.

Таблица 4.2.1 - Жизненные формы и типы морфогенеза стволов можжевельника

Таких экземпляров в исследуемых ценопопуляциях довольно большое количество. Так, численность растений с формой ствола в виде буквы «С» колеблется от 8,3% в сосняке травяном до 47,1% в сосняке бруснично-черничном. Ствол в виде латинской буквы «S» встречается несколько реже в сосняках-черничнике и бруснично-черничном (10,1 и 39,2%, соответственно), а в сосняке травяном - несколько выше, чем ствол в форме русской буквы «С» (33,8%). Единично встречаются раздвоенные стволы в виде латинской буквы «V» (5% в сосняке бруснично-черничном, 1,6% в сосняке травяном), причем у обоих стволов сохраняются ортотропное ветвление и прирост. В сосняке-черничнике стволов такой формы обнаружено не было. Возникновение «V»-образного ствола, скорее всего, может быть обусловлено повреждением растения вершинной можжевеловой галлицей (Oligotrophus juniperinus Sp.), падением снега с крон деревьев, в меньшей степени - побиванием морозом в период весенних оттепелей [Барзут О.С., 2007].

Количество стволов в кусте также характеризует морфогенез и жизненную форму растения. Можно ожидать, что одноствольные экземпляры можжевельника обыкновенного при благоприятных условиях роста сформируются как древовидные особи. Для кустарниковых форм примечательно наличие двух и более стволиков. Такая закономерность объясняется влиянием внешних факторов на рост можжевельника. Растения в зимнее время часто страдают от снеголома. Средняя многолетняя высота снежного покрова в национальном парке составляет 51 см [Летопись…, 2007] и при такой структуре слоя снега достаточно гибкие ветви можжевельника, возвышаясь над ним, не выдерживают скопления снежной массы, и происходит развал кроны. Учитывая это обстоятельство, при выращивании можжевельников в культуре, рекомендуют на зиму обвязывать крону, во избежание обламывания ветвей и потери декоративности. По мнению О.С. Барзут (2007) число стволов в кусте можжевельника обыкновенного возрастает в более жестких климатических условиях, а также с увеличением высоты растений.

Возможно влияние и климатических факторов: слишком сухое лето или суровая зима также могут определить дальнейший тип ветвления. Кроме того, у можжевельника обыкновенного в возрасте 20 лет и более могут появляться дочерние ортотропные побеги за счет укоренения боковых ветвей, из которых формируется клон (рис. 10).

Рис. 10. Динамика развития клоновых групп можжевельника обыкновенного на ПП в сосняке бруснично-черничном. Ветви: I - первого порядка, II - второго, III - третьего.

В 2006 году подсчитывалась охвоенность побегов можжевельника. Было измерено 100 случайно выбранных побегов последнего года с разных кустов можжевельника в конце вегетации. Максимальное число хвоинок на 1 см - 18. Минимальное - 3 хвоинки на 1 см. Среднее количество - 11±0,23 шт. на 1 см в сосняке бруснично-черничном. Эти данные мало различаются с данными, полученными в сосняке-черничнике и травяном (среднее количество хвоинок 10±1,01 и 11±0,89 шт. на 1 см, соответственно). Какой-либо связи охвоения и «показателя Штерна» не выявлено.

Задачей фенологии является не просто констатация прохождения фенофаз сезонного развития растений, но и выявление взаимосвязей в ритме явлений природы [Мамаев С.А., 1968а; Бейдеман И.Н., 1972; Борисова И.В., 1972; Булыгин Н.Е., 1974].

По проведенным нами фенологическим наблюдениям в 2006-2008 гг., в конце мая - начале июня на растениях уже хорошо различимы мега- и микростробилы, размеры которых, соответственно, около 2 мм высотой и 2-3 мм в диаметре. Набухание верхушечных почек можжевельника отмечено в 2006 году 11 мая (таблица 4.2.2). Начало роста побегов - 14 мая, у микростробилов почти не изменяются размеры (2-3 мм), в то время как мегастробилы увеличиваются в диаметре до 4 мм, но верхние чешуйки их еще закрыты для доступа пыльцы. Начало пыления - 15 мая. Массовое пыление мужских растений отмечено с конца второй декады мая и продолжается в течение недели. Окончание - 25 мая. Оплодотворение осуществляется в год «цветения», от опыления до оплодотворения проходит 60-110 дней [Барзут О.С., 2007]. В конечном итоге урожайность женских растений зависит не только от количества развивающихся мегастробилов. Развитие пустосеменных шишкоягод достигает от 0,1 до 13,7%. Наблюдается и массовое опадение молодых шишек. Первая зрелая шишкоягода отмечена 12 августа. Окончание роста побегов - 26 июля. Формирование урожая происходит при отрицательном влиянии на него ряда факторов: отсутствие опыления или запоздалое опыление; неблагоприятная дождливая погода в период опыления, при которой уменьшается дальность распространения пыльцы и женские растения остаются неоплодотворенными.

Таблица 4.2.2 - Фенологические фазы жизненных особей можжевельника в сосняке бруснично-черничном в 2006 году

4.3 Опыты по искусственному разведению

С целью сохранения ценного генофонда биологического и видового разнообразия, а также для дальнейшего использования в селекции и озеленении представляют интерес вопросы размножения можжевельника.

Наши опыты по искусственному разведению можжевельника обыкновенного проводились в открытом грунте по двум направлениям: способом черенкования и создания посевов семенами, собранными из зрелых шишкоягод в августе-сентябре. При этом использовался опыт О.С. Барзут (2007).

Посев производился семенами, полученными из свежесобранных шишкоягод темно-синего цвета. Причем третья часть семян была посеяна без обработки, оставшиеся две трети были стратифицированы, из них еще треть была скарифицирована. Стратификация проводилась в условиях, максимально приближенных к естественным условиям: сразу после извлечения из шишкоягод семена были заложены в естественных условиях под снег и извлечены оттуда после схода снега и сразу после оттаивания верхнего слоя почвы посеяны. Посев был произведен в апреле 2007 года. Характерно, что в течение двух лет появления всходов замечено не было. Кстати, другие авторы [Барзут О.С., 2007] также указывали на то, что процент всхожести семян можжевельника довольно низкий (1-3%). В апреле 2010 года был произведен повторный посев с соблюдением прежних условий на других площадках.

Размножение можжевельника обыкновенного способом черенкования апробировалось нами 12 мая 2010 года. Заготовка черенков производилась не более чем за 15 часов до посадки (по схеме О.С. Барзут, 2007). Одревесневшие черенки (10-15 см длиной) заготавливались во второй половине дня, после 15 часов в пасмурную и облачную с прояснениями погоду со здоровых, хорошо развитых экземпляров. Нарезка черенков производилась острым ножом под углом 30°. Посадочный материал (200 шт.) немедленно складывался в полиэтиленовые мешки и не позже, чем через 2 часа помещался в воду. Время выдержки посадочного материала - 12 часов. После этого была произведена посадка черенков в открытый грунт на гари и на негорелых участках (по 100 шт. на каждой площадке). Схема посадки черенков - 5 х 15 см, глубина заделки - 3-4 см. Использован наклонный способ посадки под углом 30-45°, при котором растения притеняют друг друга, предотвращая излишнее испарение влаги с почвы. Непосредственно после посадки производился обильный полив черенков, и далее осуществляли его 1 раз в неделю в течение одного месяца.

Учет укоренившихся черенков проводился в октябре того же года, когда полностью прекращаются все ростовые процессы. Средняя укореняемость составила 12,5%, причем на гари несколько ниже, чем на негари (разница 1%). Скорее всего, это может объясняться тем, что на негари присутствовало большее затенение черенков. А вот размеры корневых систем черенков на гари заметно больше, чем на негари, что может объясняться наличием в почве под гарями большего количества минеральных веществ.

Данный вид можно рекомендовать для выращивания в открытом грунте. Создание посевов можжевельника отличается меньшими трудозатратами по сравнению с вегетативным размножением, но характеризуется и низкой грунтовой всхожестью семян, а, значит, и низким выходом сеянцев. Преимущества вегетативного метода в более быстром получении саженцев, к тому же дочерние растения полностью сохраняют признаки материнского [Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б]. Однако следует учитывать, что способность стеблевых черенков к регенерации зависит не только от анатомо-морфологических особенностей вида, даже отдельной особи, от условий произрастания маточных растений, их онтогенеза, но и от влияния внешних факторов, главными из которых являются температурный режим, влажность, освещенность и состав субстрата. Оптимальными сроками черенкования можжевельника в изучаемых условиях следует считать период начала распускания почек, который обычно наступает во второй декаде мая [Барзут О.С., 2007].

ценопопуляция можжевельник сосновый древостой

Глава 5. Экологическая структура ценопопуляций

5.1 Численность

В биоценологических исследованиях наиболее важными признаками, ярко реагирующими на воздействия извне, являются численность - количество особей на единице площади, и наличие в составе ценопопуляции особей, отличных по возрасту и жизненности. Именно эти признаки наиболее полно отражают связь ценопопуляций растений с экологическими факторами [Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б].

По нашим исследованиям, средняя численность подлеска можжевельника обыкновенного в различных типах сосновых лесов национального парка «Припышминские боры» изменяется следующим образом (таблица 5.1.1).

Таблица 5.1.1 - Численность (тыс. экз./га) и проективное покрытие подлеска можжевельника по типам леса

Проективное покрытие можжевельника обыкновенного по преобладающим типам сосновых лесов, определенное по относительной сумме проекций его крон на учетных трансектах, приведено на рисунке 11.

Рис. 11. Проективное покрытие можжевельника в преобладающих типах сосновых лесов: 1 - среднее, 2 - максимальное.

Положительная корреляционная связь между проективным покрытием можжевельника обыкновенного и относительной ФАР аппроксимируется логарифмическим уравнением в сосняке бруснично-черничном (y = 78,62ln(x)-299,5, p < 0,05), линейным в сосняке-черничнике (y = 0,35x-11,42, p < 0,05) и степенным в сосняке травяном (y = 3E-08x^4,95, p < 0,05). Представленные уравнения регрессии сопровождаются следующими коэффициентами детерминации (R² = 0,37, R² = 0,36 и R² = 0,34, соответственно) (рис. 12). Эти данные говорят о средней, но достоверной прямой степени связи проективного покрытия и освещенности в изученных сосняках.

Корреляционные связи между проективным покрытием можжевельника и «показателем Штерна» (рис. 13) выражаются отрицательными логарифмическими уравнениями в сосняках бруснично-черничном (y = -16,3ln(x)+13,2; p < 0,05) и травяном (y = -14,4ln(x)+10,87; p < 0,05). В сосняке-черничнике данная связь аппроксимируется отрицательным уравнением степенного типа (y = 27,71х^-0,49; p < 0,05). Коэффициенты детерминации также довольно близкие по значению и достоверные, хоть и не очень высокие: (R² = 0,35 в сосняке бруснично-черничном, R² = 0,38 в сосняке-черничнике и R² = 0,36 в сосняке травяном).

Рис. 12. Связь проективного покрытия можжевельника обыкновенного с ФАР. Сосняки: а - бруснично-черничный, б - черничник, в - травяной.

Рис. 13. Связь проективного покрытия можжевельника с «показателем Штерна». Сосняки: а - бруснично-черничный, б - черничник, в - травяной.

Данные результаты показывают обратную достоверную связь проективного покрытия и конкуренции древостоя.

Максимальное проективное покрытие яруса можжевельника, отражающее оптимум его биотопического (фитоценотического и лесотипологического) экоареала в Припышминских борах, отчетливо выявляется под пологом древостоев (с полнотой от 0,6 до 0,7) в сосняках бруснично-черничном (до 80%) и черничнике (59%). Почти вдвое меньше максимумы проективного покрытия можжевельника в сосняках травяной группы типов леса (от 39 до 41%) и в несколько раз меньше в сосняках на суховатых и сухих глубоких песчаных почвах (сосняки-брусничники - до 20%, бруснично-вересковые - до 19% и лишайниковые - до 15%). Аналогичные соотношения прослеживаются и по параметрам средних величин проективного покрытия можжевельника в различных типах леса. При этом амплитуда их изменчивости во всех типах сосновых лесов на относительно обеспеченных почвенной влагой почвах - от сосняков бруснично-черничных до травяных (разнотравных) невелика (от 19,6 до 22%). Сравнительно высокие средние показатели проективного покрытия можжевельника в сосновых лесах изучаемого региона, которые не меньше, чем в других частях ареала [Каппер О.Г., 1954; Поплавская Л.Ф., 1982; Аши М., 1991б; Барзут О.С., 2007; Тишкина Е.А., 2009] свидетельствуют о том, что почвенно-климатические и фитоценотические условия Припышминских боров достаточно благоприятны для произрастания можжевельника обыкновенного.

Положительная корреляционная связь между проективным покрытием можжевельника обыкновенного и его численностью на учетных площадках (УП) аппроксимируется экспонентой (рис. 14 а) в сосняке бруснично-черничном (y = 1,93e^0,03x, p< 0,05), степенным уравнением в сосняке-черничнике (y = 0,38x^0,7, p < 0,05) и линейным в сосняке травяном (y = 0,1x+1, p < 0,05). Представленные уравнения регрессии сопровождаются следующими коэффициентами детерминации (R² = 0,36, R² = 0,56 и R² = 0,46), p во всех случаях не превышают величины 0,05, что указывает на достоверность имеющейся связи между проективным покрытием и численностью можжевельника в данных лесорастительных условиях.

Рис. 14. Связь проективного покрытия и численности можжевельника. Сосняки: а - бруснично-черничный, б - черничник, в - травяной.

Формирование производных березняков в лесах региона Припышминских боров происходит, в основном, на участках бывших вырубок, где для можжевельника, как светолюбивого вида, складываются благоприятные условия для развития. С повышением плодородия почв, увеличением освещенности ценопопуляции можжевельника образуют подлесок средней густоты (с проективным покрытием 30-60%).

5.2 Жизненность

Жизненное состояние можжевелового подлеска определялась как отношение среднего прироста осевого побега куста за три последних года к общей высоте куста. Мы провели сравнительный анализ связей жизненного состояния можжевельника с факторами внешней среды: ФАР и конкуренцией древостоя, причем, конкуренцию древостоя проанализировали как связь с показателем Штерна, так и с абсолютной полнотой древостоя по трем типам леса - сосняки черничник, бруснично-черничный и травяной. Результаты показаны на рисунках 15-17.

Положительная корреляционная связь между жизненным состоянием можжевельника обыкновенного и относительной ФАР на УП аппроксимируется линейным уравнением (рис. 15 а) в сосняке бруснично-черничном (y = 0,21х-8,56, p < 0,05) и степенными уравнениями (рис. 15 б, в) в сосняке-черничнике (y = 3Е-06х^3,4, p < 0,05) и сосняке травяном ( y= 7Е-09х^3,7, p < 0,05). Представленные уравнения сопровождаются следующими коэффициентами детерминации (R² = 0,34, R² = 0,41 и R² = 0,42, соответственно), p во всех случаях не превышают величины 0,05, что указывает на достоверность имеющейся связи между жизненным состоянием можжевелового подлеска и относительной ФАР в данных лесорастительных условиях. Влияние относительной ФАР на жизненное состояние можжевелового подлеска снижается от сосняка травяного к сосняку бруснично-черничному.

Рис. 15. Связь жизненного состояния можжевельника с относительной ФАР. Сосняки: а - бруснично-черничный; б - черничник; в - травяной.

Связи между жизненным состоянием можжевелового подлеска и показателем Штерна и абсолютной полнотой, естественно, отрицательные и отображены на рисунках 16 и 17.

Связь жизненного состояния с показателем Штерна выражается логарифмическим уравнением (рис. 16 а) в сосняке бруснично-черничном (y = -3,9ln(x)+3,9, p < 0,05), экспоненциальным уравнением (рис. 16 б) в сосняке-черничнике (y = 9,6е^-1,08х, p < 0,05) и степенным (рис. 16 в) в сосняке травяном (y = 1,8х^-1,1, p < 0,05). Коэффициенты детерминации увеличиваются от сосняка бруснично-черничного (R² = 0,38) к сосняку-черничнику (R² = 0,42), в сосняке травяном R² = 0,41, p во всех случаях не превышают величины 0,05, что указывает на достоверность имеющейся связи между жизненным состоянием можжевельника и показателем Штерна в данных лесорастительных условиях.

Абсолютная полнота древостоя оказывает отрицательное влияние на жизненное состояние можжевельника. Эта связь выражается логарифмическим уравнением (рис. 17 а) в сосняке бруснично-черничном (y = -3,56ln(x)+14,25, p < 0,05), линейным уравнением (рис. 17 б) в сосняке-черничнике (y = -0,34х+11,02, p < 0,05) и степенным (рис. 17 в) в сосняке травяном (y = 7,8е-0,04х, p < 0,05). Коэффициенты детерминации почти не отличаются по типам леса: в сосняке-черничнике и бруснично- черничном R² = 0,39, а в сосняке травяном R² = 0,40, p не превышают величины 0,05, что указывает на достоверность имеющейся связи между жизненным состоянием можжевелового подлеска и абсолютной полнотой древостоя в данных лесорастительных условиях.

Рис. 16. Связь жизненного состояния можжевельника с показателем Штерна (У S_1,3/D). Сосняки: а - бруснично-черничный; б - черничник; в - травяной.

Рис. 17. Связь жизненного состояния можжевельника с абсолютной полнотой. Сосняки: а - бруснично-черничный; б - черничник; в - травяной.

5.3 Возрастная структура

Возрастная структура и ход роста можжевелового подлеска изучены для различных ступеней высоты (с градацией 0,5 м), по данным подсчета годичных колец на спилах модельных растений у шейки корня (на отшлифованной поверхности спила под микроскопом МБС-2). Сравнение показателей возраста можжевельника, произрастающего в различных типах лесорастительных условий, отдельно по каждой из ступеней высоты позволяет выявить общий ход роста биотопически удаленных растений и изучить их возрастную структуру.

Изучая изменчивость возрастной структуры ценопопуляций можжевельника в сосняках черничнике, бруснично-черничном и травяном, мы выявили, что средняя высота можжевелового подлеска 50 см достигается в среднем в 25-, 30- и 55-летнем возрасте, соответственно. Возраст наиболее высоких экземпляров примерно соответствует возрасту формирующегося древостоя, в нашем случае средневозрастного (60-80 лет). Средний возраст можжевелового подлеска в различных типах леса колеблется от 43 до 56 лет и на 28-35 лет ниже возраста древостоя. Большинство растений (от 24 до 57,7%) можжевелового подлеска относятся к ступеням высоты от 51 до 150 см.

Сопоставление результатов собственных наблюдений по району исследования с данными лесоустройства 1996 - 1997 гг. позволяет констатировать, что показатели средней высоты можжевельника на некоторых маршрутах учета остаются неизменными (от 0,8 до 1,0 м) в течение 15-20 лет. Это может быть связано с несколькими факторами: а) отпадом сенильных особей; б) конкуренцией древостоя и медленным ростом куста можжевельника; в) повреждением лосями, так как чаще всего животными объедается именно терминальный побег; г) снежными обвалами с крон деревьев, деформирующими стволы растений, прижимающими их к земле; повреждениями вредителями и болезнями.

На основании определения возраста 300 экземпляров можжевельника на трех пробных площадях возрастная структура его ценопопуляций и ее соотношения с возрастом древостоя-эдификатора сосны представлена на рисунке 18.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что массовое возобновление можжевельника в сосняках изучавшихся типов происходит под пологом древостоев сосны 35-55-летнего, когда биоценоэкологические факторы, по-видимому, становятся достаточно благоприятными для зоохорной иммиграции и семенного возобновления можжевельника.

На рисунке 18 выявляются три возрастные «волны» численности можжевельника в сосняках бруснично-черничном и черничнике: в возрасте от 21 до 30 лет, 41-50 и 81-90 лет. Несколько иная картина в сосняке травяном (с ярко выраженным пиком в возрастной категории от 21 до 30 лет и приблизительно одинаковыми данными по другим категориям высот) может быть связана с сильной конкуренцией травяного яруса и более интенсивным отпадом его особей с возрастом.

Рис. 18. Возрастные спектры популяций можжевельника по группам возраста (%). Сосняки: 1 - бруснично-черничный, 2 - черничник, 3 - травяной.

Визуально же строение возрастной структуры популяции можжевельника выглядит как сочетание трех возрастных «волн»: до 50 см, до 1,5 м и выше 2,0 м. Создание и поддержание такой мозаично-ступенчатой структуры обычно происходит под действием повторных пожаров. Это подтверждает гипотезу «импульсной пирогенной стабильности» С. Н. Санникова и Н. С. Санниковой (1985), которая была сформулирована по отношению к популяциям сосны обыкновенной и, следовательно, к ее биогеоценозам в целом.

5.4 Половая структура

Можжевельник обыкновенный - двудомное растение, поэтому в натуре легко определить к какому полу относится та или иная особь. Экземпляры без мужских или женских шишек можно считать стерильными.

В изучавшихся типах леса под пологом древостоев средней полноты (0,6-0,7) почти независимо от лесорастительных условий, превалируют стерильные особи (таблица 5.4.1). Доля их по типам леса колеблется в довольно узких пределах: сосняк-черничник - 42,6%, бруснично-черничный - 38,2% и травяной - 39,3% всех особей.

В то же время на открытых местообитаниях - сплошных вырубках - доля женских экземпляров по сравнению с таковой под пологом древостоя возрастает - на 18% в сосняке бруснично-черничном, на 47% в сосняке травяном и на 20% в сосняке-черничнике. При этом встречаемость мужских особей также увеличивается (от 40,1 в сосняке травяном до 45,7% в сосняке бруснично-черничном), а доля стерильных особей во всех типах леса уменьшается в несколько раз - до 11,5-13,1%. В целом можно констатировать резкие различия в половой структуре ценопопуляций под пологом леса по отношению к открытым местообитаниям и предположить соответствующее увеличение репродуктивного потенциала после высвобождения можжевельника от конкурентного влияния древостоя.

Возраст ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев указывает на их потенциальную половозрелость, поэтому относительно низкая репродуктивная способность растений, по-видимому, обусловлена условиями их произрастания. Вероятно, в сосняках-черничниках низкая освещенность и корневая конкуренция древостоя - основные лимитирующие факторы репродуктивной способности ценопопуляций можжевельника.

Таблица 5.4.1 - Половая структура ценопопуляций можжевельника

* Примечание: над чертой - число особей под пологом, под чертой - на открытых местообитаниях

5.5 Семенная репродукция

Успех возобновления ценопопуляции зависит от многих факторов среды, структуры и функций сообществ. Но его первым и совершенно необходимым условием является достаточно обильное и частое семеношение, то есть достаточно высокий репродуктивный потенциал популяции [Санникова Н. С., 1984].

Учет урожайности можжевелового подлеска в лесах парка показывает почти полное отсутствие семеношения у растений, произрастающих в сосняках с полнотой более 0,7 (менее 7 г/га).

Самыми продуктивными по урожаю шишкоягод среди лесных насаждений оказались средневозрастные сосняки-черничники и бруснично-черничные (в 2007 году урожай на учетных площадках составил 7,53±0,53 и 4,49±0,46 кг/га, соответственно).

Особенности семеношения в национальном парке «Припышминские боры» изучены нами на трех ключевых ПП под пологом модально сомкнутых древостоев (с полнотой 0,6-0,7): в сосняках бруснично-черничном, черничнике и травяном. По литературным данным, наиболее раннее семеношение у можжевельника обыкновенного отмечено в пятилетнем возрасте у окультуренных растений [Барзут О. С., 2007]. Под пологом естественных древостоев семеношение можжевельника наступает у особей старше 10 лет и определяется условиями местопроизрастания. Урожайные годы чередуются с неурожайными с периодичностью около 2-4 лет, что связано с двухлетним циклом развития шишек можжевельника. Обычным является совместное расположение на одной особи зачатков мегастробилов, зеленых однолетних шишкоягод и зрелых двухлетних, причем размеры двух последних почти не отличаются.

Средние значения длины шишкоягоды увеличиваются от сосняка травяного (6,11±1,54) к сосняку бруснично-черничному (6,20±1,79). Диаметр шишкоягоды изменяется несколько иначе: от сосняка-черничника (5,14±1,56) к сосняку бруснично-черничному (5,35±1,65). Средние размеры семян увеличиваются от сосняка травяного (длина 4,05±0,79; ширина 2,11±0,71) к сосняку бруснично-черничному (длина 4,16±0,84; ширина 2,29±0,71).

В таблице 5.5.1 показано, что размеры шишкоягод и семян в зависимости от лесотипологических условий различаются незначительно. Недостоверность данных различий является фактором, нивелирующим условия привлекательности урожая шишкоягод и семян можжевельника для орнито- и млекофауны зоохоров. Масса 1000 шт. шишкоягод - 44,94±1,68 г. Шишкоягоды можжевельника можно разделить на группы по числу семян в них: 1-, 2-, 3-семянные. В одном случае была обнаружена 4-семянная шишкоягода. Масса 1000 семян - 14,81±0,97 г. Масса одной свежесобранной шишкоягоды можжевельника обыкновенного в сосняке бруснично-черничном составляет в среднем 0,04±0,001г.

Таблица 5.5.1 - Биометрические показатели шишкоягод и семян можжевельника

Среднее число шишкоягод на 1 особи в сосняке-черничнике 11,58±1,23 шт., на 1 га площади 1453,06±2,88; масса шишкоягод в данном типе леса на одной особи 0,51±0,001 г. Среднее число шишкоягод на 1 особи в сосняке бруснично-черничном 13,02±2,03 шт., на 1 га площади 1713,56±2,68; масса шишкоягод в этом типе леса 0,57±0,002 г, на 1 га площади 75,02±0,003 г. В сосняке травяном эти показатели следующие: среднее число шишкоягод на 1 особи 9,06±0,56 шт., на 1 га 657,57±1,47; масса шишкоягод на 1 особи 0,40±0,001 г, на 1 га 29,03±0,003 г.

В сосняке-черничнике на 1 га урожай семян составляет в среднем 3385,63 шт., в сосняке бруснично-черничном эта цифра несколько меньше - 2433,26 шт./га, а в сосняке травяном - 1163,91 шт./га. Общее число семян на 1 га даже в сосняке-черничнике (где оно максимально) не более 3500 шт.; в сосняке бруснично-черничном количество семян в 1,5 раза, а в сосняке травяном в 3 раза меньше, чем в сосняке-черничнике.

Показатели продуктивности популяции можжевельника представлены в таблице 5.5.2.

Таблица 5.5.2 - Показатели средней годовой семенной продуктивности ценопопуляций

Зависимость количества шишкоягод можжевельника от относительной освещенности (ФАР) в разных типах леса показана на рисунке 19.

Положительные корреляционные связи данной зависимости аппроксимируются логарифмическими уравнениями: в сосняке бруснично-черничном y = 320,5ln(x)-1302,9, p < 0,05; в сосняке-черничнике y = 405,8ln(x)-1646, p < 0,05; в сосняке травяном y = 186,1ln(x)-753,18, p < 0,05. Коэффициенты детерминации (R²) довольно высокие: 0,51; 0,64, и 0,70, соответственно.

Анализируя данные рисунка 20, можно точно сказать, что связи между количеством шишкоягод можжевельника и «показателем Штерна» очень слабые, но достоверные (p менее 0,05). Возможно, что в данном случае корневая конкуренция не играет большой роли, а оказывать влияние на продуктивность можжевельника могут условия среды, относительная ФАР, в частности.

Принимая во внимание факт одновременного расположения на одной особи можжевельника зачатков мегастробилов, зеленых однолетних шишкоягод и зрелых двухлетних, представляется возможным по учету зеленых однолетних шишкоягод прогнозировать урожайность шишкоягод следующего года. Например, в сосняке бруснично-черничном урожай 2009 года составил 4,26 кг/га, 2010 год - 5,44 кг/га, а прогноз на 2012 год - 4,5 кг/га, что позволяет судить о невысоком репродуктивном потенциале можжевельника в данном типе леса.

5.6 Естественное возобновление

Материал главы 4 косвенно подтверждает преобладание искусственного вегетативного размножения можжевельника обыкновенного над семенным в условиях южной границы ареала.

Вегетативное возобновление происходит крайне медленно. Корневых отпрысков и поросли от спящих (латентных) почек в базальной части можжевельник не образует [Барзут О.С., 2007]. По нашим наблюдениям, вегетативное возобновление происходит путем укоренения боковых ветвей. Формирование и укоренение боковых ветвей последующих порядков происходит от наклоняющихся к поверхности почвы ветвей предыдущего порядка в их возрасте от 35 до 50 лет. Новый порядок укоренившихся ветвей-стволов удален от предыдущего на расстояние 40-70 см, максимально - до 1,5 метров. Это характеризует предельную скорость разрастания латеральных ветвей клонов, т.е. отдельных особей.

Рис. 19. Зависимость количества шишкоягод можжевельника от относительной освещенности (ФАР). Сосняки: а - бруснично-черничный, б - черничник, в - травяной.

Рис. 20. Связь количества шишкоягод можжевельника и показателя Штерна. Сосняки: а - бруснично-черничный, б - черничник, в - травяной.

Под пологом леса возобновление можжевельника происходит при постоянном дефиците ФАР. В сосновых лесах с полнотой более 0,5-0,7 под полог проникает от 20 до 40 % ФАР от открытого места [Санникова Н. С., 1984]. По собственным исследованиям, низовой пожар, изреживая древостой и уничтожая надземные части травяно-кустарничкового яруса, приводит к существенному повышению относительной ФАР.

Проанализировав схемы распространения можжевельника по территории парка (прил. 3 и 4), мы пришли к мысли, что вокруг населенных пунктов еще 30-50 лет назад жители занимались выпасом скота и вполне вероятно, что семена и шишкоягоды могли распространяться животными на значительные расстояния. В настоящее же время поголовье скота даже в сельской местности очень сильно сократилось, и распространение семенного материала можжевельника копытными теперь практически «сошло на нет». В доантропогенный период (в естественных лесах), когда численность популяций косули сибирской и лося была на порядок выше, эту роль могли выполнять они.

Глава 6. Морфоэкологические особенности можжевельника обыкновенного на открытых местообитаниях

6.1 Морфологические параметры можжевельника обыкновенного на сплошных вырубках

Исследованиями Б.В. Надеждина, В.П. Фирсовой (1969) и С.Н. Санникова (1992) показано обусловленное сменой таежной растительности на лугово-лесную интенсивное развитие на сплошных вырубках в Припышминских борах дернового процесса и формирование на месте подзолистых гумусированных дерново-подзолистых почв. Это улучшает условия эдафической среды для роста можжевельника обыкновенного. Но, в то же время, в результате формирования сомкнутого (до 70% проективного покрытия) молодняка мелколиственных видов приводит к резкому уменьшению степени освещенности (до 12-20% от полной) и увеличению корневой конкуренции древостоя.

Наивысшее обилие можжевельника (с проективным покрытием до 80%) обнаружено нами в сосняке бруснично-черничном (таблица 6.1.1) под пологом 40-60-летнего древостоя с полнотой 0,7 (с начальной сомкнутостью полога не выше 0,3, о чем можно судить по сохранившимся деревьям вырубленного поколения 100-180-летнего возраста).

Во вторичном сосняке травяном с видовым составом 7-10 единиц сосны, 3-7 единиц березы в возрасте 50-60 лет, проективное покрытие зарослей можжевельника также близко к максимальному. Эти насаждения возникли на местах условно сплошных рубок 30-х гг. XX века (по данным лесоустройства 1939 года). Местоположение по рельефу, почва и условия лесовозобновления здесь близки к условиям в сосняке бруснично-черничном.

В условно-коренных сосняках (естественные послепожарные сосняки), можжевельник сомкнутых зарослей не образует, встречается единично или незначительными вегетативными клонами. Световой режим, корневая конкуренция древостоя, отсутствие достаточного семеношения под пологом древостоя, а особенно пожары (с периодичностью 30-60 лет, как пишут С.Н. Санников и Н.С. Санникова, 1985) исключают в них формирование сомкнутых зарослей можжевельника. Культуры сосны, занимающие 20% площади парка, также характеризуются неблагоприятным сочетанием факторов среды для возобновления можжевельника: резкая смена его светового режима рубкой, механические травмы в ее ходе и при подготовке почвы под посадку, конкуренция культур после их смыкания. Как было показано выше (гл. 4), более благоприятные условия ценотической среды для возобновления можжевельника появляются лишь на стадии жердняков 20-30-летнего возраста.

Собственные данные о проективном покрытии можжевельника на сплошных вырубках 30-х годов XX века в различных типах сосновых лесов приведены в таблице 6.1.1.

Таблица 6.1.1 - Проективное покрытие можжевельника обыкновенного на сплошных вырубках 30-х годов XX века в различных типах сосновых лесов

Примечание: J. c. - можжевельник обыкновенный

Изучая распределение можжевельника обыкновенного в производных ценозах на сплошных вырубках в разных типах коренных сосновых лесов, мы выявили лучшие условия для его естественного возобновления в средневозрастных сосняках бруснично-черничных с полнотой древостоя около 0,7. Средний возраст можжевельника здесь немного выше, чем в других типах леса (20,2 года); его максимальное проективное покрытие достигает 80%.

В сомкнутых ельниках, большинство которых на территории парка не вовлекалось в лесохозяйственный оборот, и представляют собой достаточно устойчивые и стабильные экосистемы, можжевельник крайне редок. Встречается он в разреженных насаждениях влажных типов лесорастительных условий на микроповышениях рельефа. В высокобонитетных насаждениях ели в «окнах» полога древостоя на месте выпавших деревьев семенное возобновление можжевельника потенциально не конкурентноспособно по сравнению с травянистой растительностью и подростом ели.

В производных березняках и осинниках, распространенных на местах сплошных рубок 30-60 гг. XX века, можжевельник редок и встречается единично. Это связано с особенностями динамики развития мелколиственных видов: очень высокая плотность порослевого их возобновления, крайне неблагоприятный световой режим до и в течение 30-40 лет после рубки, сомкнутость полога 1,0 и выше. Здесь интенсивно развиваются травянистая растительность и задернение злаками [Санников С. Н., 1992], почти полностью исключающие семенное возобновление можжевельника.

6.2 Морфологические параметры можжевельника обыкновенного на гарях

По нашим наблюдениям, влияние низового пожара на физические и химические свойства напочвенного органического субстрата (подстилки) зависит от его интенсивности и изменяется по мере увеличения его давности. В сосняке бруснично-черничном сразу после интенсивного пожара, в результате которого выгорело более 80% от начальной толщины мохово-хвоевого субстрата, толщина его уменьшилась с 6,4±0,25 до 1,2±0,24 см (таблица 6.2.1). После беглого весеннего пожара его толщина уменьшилась с 6,8±0,3 до 3,2±0,5 см.

В первые пять-семь лет в связи с распространением политриховых мхов и выпадением дождевых осадков происходит некоторое уплотнение гаревого субстрата. Позднее, на 10-15-й годы после пожара, из-за накопления свежего опада

толщина подстилки увеличивается, приближаясь к таковой на негорелых участках.

Таблица 6.2.1 - Толщина мохово-хвоевого субстрата (см)

На рис. 21 приведена динамика относительной освещенности в 80-летнем сосняке бруснично-черничном, пройденном интенсивными низовыми пожарами различной давности. На 15-й год относительная ФАР возросла до 38%, однако возобновления можжевельника на этом и других участках, пройденных пожаром, обнаружено не было.

В общем, можно отметить, что в первые 2-3 года после пожара (относительная ФАР 30-40%) световое довольствие, по-видимому, вполне достаточно для выживания и роста всходов можжевельника. Однако, из-за малого количества источников семян (не более 10% генеративно зрелых особей можжевельника), на участках гарей 2-15 -летней давности, а также, вероятно, и заноса семян извне, всходов и подроста можжевельника послепожарных генераций не найдено. Прогноз дальнейшего возобновления можжевельника на горелых участках также весьма неблагоприятен.

Можжевельник по степени пожароустойчивости относится к видам «неустойчивым к пожару» [Санникова Н.С., 1984]. Точки роста у можжевельника обыкновенного образуются в надземной части. Кора очень тонкая, отслаивающаяся и горимая, камбиальные слои залегают близко к поверхности. Эти морфологические особенности растения определяют слабую устойчивость к пожарам и отсутствие послепожарного вегетативного возобновления.

Полученные нами результаты показывают, что пожары являются главным экзогенным фактором, лимитирующим успешность долговременного выживания. На ПП в сосняке бруснично-черничном на большинстве гарей можжевельник предыдущих генераций погиб, даже при слабом низовом пожаре (высота нагара на стволах деревьев сосны до 1 м). Отмечена лишь незначительная сохранность живых вегетативных особей до 10%. Вероятно, при пожаре часть спящих почек на приземленных ветвях сохранилась.

Рис. 21. Послепожарная динамика относительной ФАР и проективного покрытия травяно-кустарничкового покрова в сосняке бруснично-черничном: 1 - на высоте 1,3 м; 2 - на высоте 5-7 см, 3 - проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса

Особи последующего семенного возобновления на большинстве УП за 10-15 последних лет не обнаружены (схема расположения гарей на ПП дана в приложении 6). По классификации С.Н. Санникова, В.А. Подшивалова, Д.С. Санникова (2000) все обследованные нами гари являются гарями под пологом леса (Гпл). Характеристика гарей на пробной площади в сосняке бруснично-черничном приводится в приложении 7.

Цикл пожаров в одном биогеоценозе составляет в нашем регионе 30-50 лет [Санников С.Н., 1992]. Раньше пожары возникали, в основном, по естественным причинам, и интенсивность горения была очень высокой. Пожары были нерегулируемые, выгорали очень большие территории лесных пространств. В настоящее же время, несмотря на то, что пожары возникают в большей степени по антропогенным причинам, идет постоянный мониторинг пожарного состояния лесов, и в большинстве случаев пожары обнаруживаются и локализуются на ранних стадиях, не успевая причинить большого ущерба лесным массивам. В связи с этим фаунистический (в частности, орнитологический) комплекс агентов распространения семян можжевельника относительно стабилен.

Отсутствие самосева можжевельника на гарях никоим образом не доказывает, что пожары на его возобновление влияют только отрицательно. Мы не ставили перед собой задачи по выяснению этого факта, но можно уже сейчас сказать, что семенного возобновления не обнаружено по той причине, что семеношение можжевельника под пологом леса крайне слабое, но для воспроизводства за десятки лет достаточное. Экземпляры можжевельника с редкими шишкоягодами встречаются при сомкнутости древесного полога не более 50%. Не исключена возможность заноса семенного материала орнитохорным путем, но на изучавшихся гарях всходы можжевельника не обнаружены (период наблюдений с 2003 по 2008 годы). Еще существует вероятность поражения семян личинками вредителей, что влечет за собой слабую всхожесть семян или отсутствие ее. Также в распространении можжевельника по территории могли участвовать копытные животные.

Вышеприведенные факты говорят в пользу того, что, вероятно, в настоящее время в антропогенных лесных экосистемах, где биоценотические связи нарушены, семенное возобновление на гарях в условиях Припышминского лесного массива носит случайный, крайне нерегулярный характер и имеет значение при первичных сукцессиях: единичные экземпляры достоверно семенного происхождения обнаружены на зарастающих сельскохозяйственных пахотных землях. А их значительная удаленность от плодоносящих экземпляров косвенно указывает на орнитохорный характер распространения семян.

Глава 7. Анализ связей роста и жизненности можжевельника обыкновенного со структурой и конкуренцией древостоя

7.1 Связь с конкуренцией древостоя

Задача данной главы - выявление связей основных «параметров» можжевельника (роста и жизнеспособности) с изменениями горизонтальной структуры и конкуренции древостоя и светового режима под его пологом в пределах одного биогеоценоза.

Как показано стационарными исследованиями в Припышминских борах и ельниках, под пологом более или менее сомкнутого хвойного древостоя-эдификатора сильная корневая конкуренция древостоя и дефицит света оказывают решающее влияние на рост, выживание и формирование структуры и функций подроста и растений нижнего яруса [Санникова Н.С., 1984, 1992, 2003; Санников С.Н., Санникова Н.С., 1985; Санникова Н.С., Локосова Е.И., 2001]. Можно ожидать, что не меньшее влияние значительные изменения структуры и функций древостоя должны оказывать на рост и жизненность можжевельника обыкновенного. Поэтому при количественном анализе особенностей его структуры и функций под пологом леса совершенно необходимы учет и количественная оценка фактора конкуренции древостоя и в идеале - всего фитоценоза.

Изучение влияния изменений структуры и конкуренции древостоя сосны и светового режима (ФАР) на рост и жизненность проводилось на основе принципиально нового «микроэкосистемного» подхода - с помощью сопряженного количественного учета и математико-статистического анализа параметров древостоя, ФАР и можжевельника на сериях УП, систематически размещенных на ПП [Санникова Н.С., 1992].

Общая площадь круговых площадок на одной пробной площади составляла 3,14 га, а количество учтенных деревьев на каждой из площадей - 2438-2508 экз. Это обеспечивало достаточно широкое и репрезентативное корреляционое поле сопряженного микроэкосистемного анализа структуры и функций древостоя и можжевельника. На каждой круговой площадке определены следующие параметры: расстояние всех деревьев от центра площадки (м), площадь сечения ствола (на высоте 1,3 м) деревьев сосны на площадке, состояние можжевельника - прирост за 3 последних года, охвоенность, семеношение, жизненность; освещенность. Критериями жизнеспособности экземпляров можжевельника, как и у подроста сосны, считали прогрессирующий (или относительно стабилизированный) прирост главной оси куста, нормально развитую хвою, отсутствие существенных повреждений грибами и насекомыми.

В своей работе мы применяли «показатель Штерна» [Stern K., 1966], вычисленный по сумме площадей сечений стволов окружающих деревьев на высоте 1,3 м, отнесенных к их расстояниям от изучаемого куста можжевельника (У S_1,3/D).

Для выявления зависимости жизненности, семеношения и прироста можжевельника от структуры древостоя и факторов среды на ПП, заложенных по ценопопуляционно-микроэкосистемному принципу, выполнен корреляционный и регрессионный анализ.

На первом этапе обработки данных для всех учетных площадок одной ПП составляли сопряженные ряды изучавшихся показателей состояния можжевельника (средний прирост в высоту за 3 года - zh), древостоя (показатель Штерна - УS_1,3/D) и микросреды (относительная ФАР). На втором этапе вычисляли парные коэффициенты корреляции и корреляционные отношения. На основании этих коэффициентов определена степень достоверности, детерминированности и тесноты связи между факторами. Одновременно по той же программе найдены уравнения регрессии и их коэффициенты.

Коэффициенты корреляции, приведенные в таблице 7.1.1, свидетельствуют, что прирост осевого побега куста можжевельника в высоту в различных типах леса подзоны предлесостепи наиболее тесно и достоверно связан с показателем Штерна (УS_1,3/D). Полученные уравнения регрессии имеют следующий вид: y = 8,0е -0,5х, p < 0,05 (сосняк бруснично-черничный), y = 4,1x^-0,47, p < 0,05 (сосняк-черничник), y = 3,61х^-0,64, p < 0,05 (сосняк травяной), где y - среднегодовой текущий прирост можжевельника в высоту, x - показатель корневой конкуренции древостоя. Зависимость среднего прироста осевого побега можжевельника за 3 года от показателя Штерна в сосняках черничнике, бруснично-черничном и травяном показана на рисунках 22 и 23.

Как видим, с увеличением этого индекса прирост осевого побега можжевельника более или менее быстро падает. Во всех типах леса влияние показателя Штерна на рост осевых побегов примерно одинаковое (чуть ниже в сосняке травяном r = -0,57) и отражается коэффициентами r = -0,55 и r = -0,60 (для сосняка-черничника и бруснично-черничного, соответственно), что может еще объясняться и эдафическими условиями.

С корневой системой можжевельника в лесу конкурируют не только деревья, но и растения травяно-кустарничкового яруса, площадь корневого питания которых перекрывает площадь питания изучаемого куста можжевельника. Наша попытка количественной оценки конкурентной роли можжевельника и травяно-кустарничкового яруса оказалась безуспешной.

Таблица 7.1.1 - Коэффициенты парной корреляции показателей прироста можжевельника обыкновенного (за 3 последних года) с характеристиками древостоя и среды

Рис. 22. Связь прироста осевого побега (zh) можжевельника c с индексом конкуренции древостоя (УS_1,3/D). Сосняки: а - бруснично-черничный, б - черничник, в - травяной.

Рис. 23. Связь прироста осевого побега можжевельника с индексом конкуренции древостоя (УS_1,3/D). Сосняки: 1 - черничник, 2 - травяной, 3 - бруснично-черничный.

7.2. Влияние абиотических факторов

Положительная корреляция прироста можжевельника в высоту с относительной фотосинтетически активной радиацией солнца (ФАР), измеренной на высоте расположения терминальных побегов, оказалась самой высокой в сосняке-черничнике (R² = 0,54), всего ниже в сосняке травяном (R² = 0,43). В сосняке-черничнике изучением был охвачен широкий диапазон изменения относительной ФАР, включая близкие к минимуму значения ее в максимально плотных биогруппах деревьев вдали от опушки (36,1%). В сосняке бруснично- черничном минимальные пределы относительной ФАР равны 53,8%, в сосняке травяном - 52,3%. Положительный знак корреляции говорит о прямой зависимости прироста терминальных побегов можжевельника в высоту от интенсивности освещения. Зависимость годичного прироста осевого побега можжевельника от относительной ФАР в сосняках бруснично-черничном, черничнике и травяном показана на рисунках 24 и 25.

Рис. 24. Связь годичного линейного прироста лидирующего терминального побега можжевельника обыкновенного с относительной ФАР (%). Сосняки: а - бруснично-черничный; б - черничник; в - травяной.

Рис. 25. Связь прироста осевого побега можжевельника с относительной ФАР. Сосняки: 1 - бруснично-черничный, 2 - черничник, 3 - травяной.

ФАР_нд - это ФАР открытого места (над древостоем), приходящая к пологу леса; ФАР_пд - это ФАР, поступающая под полог древостоя (рис. 26 - 28). Сравнительный анализ связей среднего годичного (за последние 3 года) прироста терминальных побегов можжевельника (использованного в качестве фитометра реакций на конкуренцию древостоя) в высоту в сосняках бруснично-черничном, черничнике и травяном показал следующее. В сосняке-черничнике достоверные связи прироста терминального побега можжевельника обыкновенного выявлены на уровне r = -0,55 с показателем Штерна и r = -0,54 с Iск индексом световой конкуренции древостоя (Iск).

В целом установленные на примере трех типов леса достаточно высокие уровни связи свидетельствуют о ведущей роли факторов общей конкуренции древостоя в формировании структуры и функций можжевельника обыкновенного.

Рис. 26. Связь прироста осевого побега в высоту можжевельника в сосняке-черничнике: а - с показателем конкуренции древостоя (?S/D), б - со световой конкуренцией (Iск).

Рис. 27. Связь прироста в высоту осевого побега можжевельника в сосняке бруснично-черничном: а - с показателем конкуренции древостоя (?S/D), б - со световой конкуренцией (Iск).

Рис. 28. Связь прироста в высоту осевого побега можжевельника в сосняке травяном: а - с показателем конкуренции древостоя (?S/D), б - со световой конкуренцией (Iск).

Выводы

1. Под пологом древостоев модальной полноты (0,6-0,8) в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири максимум численности, проективного покрытия, жизненности, семеношения и фитоценотический оптимум экоареала ценопопуляций можжевельника обыкновенного находятся в сосняках зеленомошной группы Pineta hylocomiosa (черничниках и бруснично-черничных), пессимум - в сосняках лишайниковых, брусничниках и бруснично-вересковых, а в сосняках сфагновой группы он не встречается.

2. Состав наиболее константных растений, произрастающих совместно с можжевельником, позволяет считать последний одним из характерных видов сосновых и сосново-еловых лесов бореальной лесной зоны Северной Евразии.

3. Возрастная динамика роста особей можжевельника под сомкнутым пологом древостоев характеризуется относительно медленным текущим приростом в высоту до 20-25-летнего возраста, его максимумом в 45-50-летнем возрасте и депрессией роста в последующем. При этом средняя высота яруса можжевельника как типичного вида подлеска не превосходит 3 м.

4. Большая часть (59-98%) особей можжевельника под пологом леса относится к кустарниковой биоморфе, доля древовидной формы не превышает 37% (в сосняке бруснично-черничном), а одностовольной 1-10%, т.е. на порядок меньше, чем плагиотропных («С» и «S») биоморф.

5. В связи с дефицитом ФАР и корневой конкуренцией древостоя-эдификатора доля генеративных особей под пологом древостоев не превышает 36,3%, среднее количество шишкоягод на 1 особи - 9-13 шт., число семян - 27 шт. на 1 особи. Общее число семян на 1 га даже в сосняке-черничнике, где оно максимально, не более 3500, в сосняке бруснично-черничном оно в 1,5 раза, а в сосняке травяном в 3 раза меньше, чем в сосняке-черничнике.

6. Средний возраст ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев 72-86-летнего возраста на 28-35 лет ниже возраста древостоев, что свидетельствует о его возобновлении под пологом древостоев сосны 35-55-летнего возраста, когда биоценоэкологические факторы, по-видимому, становятся достаточно благоприятными для зоохорной иммиграции и семенного возобновления можжевельника.

7. Естественное возобновление ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев происходит преимущественно вегетативным путем в результате укоренения нижних латеральных ветвей, погребенных подстилкой или мхом. Семенное возобновление, вероятно, происходит в результате зоохорного распространения семян после длительного срока их стратификации в верхнем слое подстилки или мохового покрова.

8. Можжевельник обыкновенный характеризуется слабой пожароустойчивостью, связанной с надземным размещением латентных почек возобновления, легкой воспламеняемостью его тканей и низким расположением кроны. Семенное возобновление можжевельника на гарях почти не происходит в течение первых 15-25 лет, что связано с огневой элиминацией источников его семян на самих гарях и слабой в этот период зоохорной иммиграцией на них семян.

9. Отрицательная достоверная (p < 0,05) корреляционная связь (r = от -0,55 до -0,57), выявленная между приростом главных терминальных побегов можжевельника и морфодендрометрическим индексом конкуренции древостоя Штерна, отражает некоторое влияние этого фактора на рост, жизненность и формирование можжевельника под пологом леса. Однако эту связь необходимо уточнить в дальнейшем с помощью экофизиологически обоснованных индексов конкуренции древостоя.

10. Достоверная (p менее 0,05) положительная корреляция прироста терминальных побегов главной оси стволов можжевельника с относительной ФАР (R² от 0,43 до 0,54) свидетельствует о ведущей роли этого фактора в определении роста, жизненности, семеношения, т. е. о значительной гелиофильности этого вида после сплошной рубки.

11. Судя по показателям экоареала, проективного покрытия, роста, жизненности, возрастной структуры и семеношения ценопопуляций можжевельника, в целом почвенно-климатические условия лесного массива Припышминских боров в достаточной мере удовлетворяют экологическим требованиям этого вида.

Рекомендации

На основе результатов наших исследований в предлесостепных сосновых лесах Западной Сибири (национальный парк «Припышминские боры») можно предложить следующие рекомендации:

1. В связи с тем, что под влиянием рубок и частых антропогенных пожаров можжевельник, по-видимому, частью утрачивает коренные фитоценотические позиции, необходимо: а) проводить более интенсивные противопожарные мероприятия; б) исключить предпочитаемые местообитания можжевельника обыкновенного из сферы интенсивного лесопользования; в) расширить площадь охраняемых природных территорий с его проективным покрытием более 15-20%; г) проводить на них частичное равномерное разреживание древостоя (до полноты 0,5-0,6) с целью уменьшения его корневой и световой конкуренции.

2. Перспективными для заготовки шишкоягод можжевельника можно считать его заросли в низко- и среднеполнотных (0,5-0,6) сосняках-черничниках и бруснично-черничных при проективном покрытии можжевельника обыкновенного не менее 20-30% с урожайностью шишек до 12-16 кг/га.

3. Учитывая хорошую укореняемость черенков в условиях культуры (питомники, частные сады) целесообразно организовать создание семенных плантаций и выращивание вегетативных саженцев предпочитаемых формотипов можжевельника обыкновенного для широкого использования в качестве декоративного кустарника в садах и парках.

Заключение

Целью проведенных исследований являлось, прежде всего, сравнительное количественное изучение морфо-экологических особенностей возобновления и роста насаждений можжевельника обыкновенного под влиянием сплошных рубок в трех преобладающих типах сосняков, где проективное покрытие можжевельника наибольшее в зависимости от световой и корневой конкуренции древостоя-эдификатора.

Предлесостепные сосновые леса Припышминских боров в последние столетия претерпели значительную антропогенную трансформацию. Рубки, и частые пожары, повторяющиеся с интервалом от 30 до 80 лет, изменили их первоначальный облик - сократились общая площадь массивов, доля участия хвойных видов. Проведенные нами исследования в лесорастительных условиях предлесостепных сосново-березовых лесов западной части Западной Сибири позволили получить результаты, показывающие отрицательное воздействие пожаров и сплошных рубок различной давности на распространение и структуру ценопопуляций можжевельника обыкновенного. Площадь, пригодная для произрастания можжевельника сократилась и продолжает сокращаться.

Впервые на количественном уровне показана зависимость среднего прироста осевого побега можжевельника от интенсивности фотосинтетически активной радиации, ранее предполагавшаяся другими исследователями. Более подробно проанализирована зависимость прироста осевого побега можжевельника и его проективного покрытия от конкуренции древостоя-эдификатора.

Выявлено, что низовой пожар средней интенсивности элиминирует почти все особи можжевельника. Выживают растения только при пожаре низкой интенсивности, но восстанавливаются в течение длительного времени (более 15 лет). Затрудненность семенного и малая скорость вегетативного возобновления на фоне рубок и интенсивных пожаров позволяют предположить, что под давлением антропогенных факторов можжевельник в значительной мере сдает свои фитоценотические позиции. В существующих условиях самым эффективным путем сохранения этого вида является охрана мест его произрастания от пожаров (проведение профилактических противопожарных мероприятий) и их исключение из сферы активного хозяйственного освоения. С этой целью необходимо - создание охраняемых природных территорий различных категорий. Кроме того, целесообразно введение его в культуру и затем использовать в качестве реинтродуцента.

Многие вопросы, наметившиеся в итоге исследований, требуют дополнительных исследований. К ним можно отнести: более подробное изучение экологических факторов и естественного (семенного и вегетативного) возобновления можжевельника, относительной роли корневой и световой конкуренции древостоя (с применением экофизиологически обоснованных и точных методов) в зависимости от их видового состава, полноты и стадий развития, разработку технологии семенного и вегетативного воспроизводства можжевельника обыкновенного для его интродукции и введения в культуру; создание семенных и вегетативных плантаций.

Литература

1 Адамович, Э.И. Изучение возможностей прижизненного использования леса на Урале. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.) / Э.И. Адамович. - Молотов: Обнитолес, 1941. - 19 с.

2 Аксенова, Н.А. Можжевельник обыкновенный / Н.А. Аксенова // Биологическая флора Московской области. - Вып. 3. - М.: Изд-во Московского ун-та, 1976. - С. 28-35.

3 Александрова, Н.М. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север / Н.М. Александрова, Б.Н. Головкин. - Л.: Наука, 1978. - 116 с.

4 Антипов, В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам / В.Г. Антипов. - Минск, 1979. - 216 с.

5 Антонова, Е.В. Сезонные изменения в фотосинетическом аппарате разновозрастной хвои можжевельника / Е.В. Антонова, Л.А. Шандрикова // Тезисы второго съезда Белорусского общества физиологов растений. - Минск, 1995. - С. 43-44.

6 Ареалы деревьев и кустарников СССР / Л.: Наука, 1977. - Т.1. - 163 с.

7 Аши, М. Биология, экология и фитоценотическая роль можжевельника обыкновенного в лесах южнотаежной подзоны / М. Аши // Флора и растительность южной тайги: сборник науч. трудов. - Тверь, 1991 а. - С. 24 - 26.

8 Аши, М. Показатели жизнеспособности можжевельника обыкновенного в Верхневолжье (голосеменные) : автореф. дис. … канд. биол. наук / М. Аши /. - М.: МПГУ, 1991 б. - 13 с.

9 Бакланова, Е.Г. Можжевельник обыкновенный на Среднем Урале / Е.Г. Бакланова // Ботанические исследования на Урале: информационные материалы. - Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С. 10-11.

10 Баранникова, Е.Е. Дендрохронологический и дендроклиматический анализ можжевельника высокого в Анапском спецлесхозе / Е. Е. Баранникова, З. Ю. Жмакина // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов: науч. тр. МГУЛ, 1999. - Вып. 297. - С. 91-99.

11 Барзут, О.С. Эколого-географическая изменчивость можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в лесах Архангельской области : дис. … канд. с-х. наук / О.С. Барзут. - Архангельск: Поморский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 2007. - 219 с. + прил.

12 Барыкина, Р. П. Строение и формирование стлаников у Pinus mugus Scop. и Juniperus sibirica Burgd. В Восточных Карпатах / Р. П. Барыкина, Л. В. Кудряшов, А.И. Класова // Ботанический журнал. - М. - Л.: изд-во АН СССР, 1963. - Т. 48. - Вып. 7. - С. 949-964.

13 Башенина, Н.В. Питание / Н. . Башенина, Л.В. Заблоцкая // Европейская рыжая полевка. - М., 1981. С. 158-180.

14 Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман // Новосибирск: Наука, 1972. - 275 с.

15 Беломесяцева, Д.Б.Таксономический состав и эколого-географические особенности микобиоты в консорции можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в Беларуси: Автореф. дис... канд. биол. наук. - Ин-т эксперим. ботаники им. В.Ф. Купревича НАН Беларуси. - Минск, 2003. - 19 с.

16 Борисова, И.В. Сезонная динамика растительного сообщества / И. В. Борисова // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. - С. 5-94.

17 Будрюнене, Д.К. Опыт учета запасов сырьевых растений леса при лесоустройстве в Литовской ССР / Д. К. Будрюнене // Лесные пользования. «Экспресс информация». - М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1979. - Вып. 4. - 12 с.

18 Булыгин, Н.Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над хвойными породами: уч. пособие для студентов лесохозяйственного факультета / Н.Е. Булыгин // Л.: Лесотехническая акад. им. С.М. Кирова, 1974. - 70 с.

19 Василевич, В.И. Статистические методы в геоботанике / В.И. Василевич // Л.: Наука, 1969. - 232 с.

20 Вишняков, Г.В. Декоративные формы можжевельника сибирского, перспективные для зеленого строительства / Г.В. Вишняков // Декоративные растения и зеленое строительство за Полярным кругом. - Апатиты, 1987. - С. 41-43.

21 Владыченский, А.С. Влияние выпаса на почвы пояса арчовых лесов Киргизии и меры по их сохранению и восстановлению / А.С. Владыченский, Т. Ю. Ульянова, С.А. Баландин, И.Н. Козлов // Почвоведение, 1994. -№ 7. - С.45-51.

22 Ролл-Хансен, Ф. Болезни лесных деревьев / Ф. Ролл-Хансен, X. Ролл-Хансен X. - Под ред. В.А. Соловьева. - СПб.: СПБ ЛТА, 1998. - 120 с.

23 Романов, А.Н. Глухарь / А.Н. Романов. - М.: Агропромиздат, 1988. - 192 с.

24 Рубаник, В.Г. Декоративные формы хвойных в озеленении Казахстана / В. Г. Рубаник, З.И. Паршина. - Алма-Ата, 1975. - С. 48-52.

25 Санников, С.Н. Естественное возобновление сосны и меры содействия ему в Припышминских борах / С.Н. Санников // Свердловск, 1961. - 76 с.

26 Санников, С.Н. Типы леса Припышминского массива / С. Н. Санников // Типы леса и таблицы хода роста насаждений сосны, ели, кедра и березы Свердловской области, 1962. - С. 43-57.

27 Санников, С.Н. Экологическая оценка естественного возобновления сосны в Припышминских борах-зеленомошниках : автореф. дис. …канд. биол. наук

28 Санникова, Н.С. Лесовозобновительная роль пожаров в сосняках Среднего и Южного Зауралья / Н.С. Санникова // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Мат-лы Талицкого стационара, Свердловск, 1978. - С. 15-19.

29 Санникова, Н.С. К количественной оценке корневой конкуренции одиночного дерева сосны / Н.С. Санникова // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Мат-лы Талицкого стационара, Свердловск, 1979. - С. 21-25.

30 Санников, С.Н. Гипотеза импульсной пирогенной стабильности сосновых лесов / С.Н. Санников // Экология, 1985. - № 2. - С. 13-20.

31 Санников, С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной / С.Н. Санников // М.: Наука, 1992. - 264 с.

32 Санникова, Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений / Н.С. Санникова // Екатеринбург, «Наука», 1992. - 54 с. с прил.

33 Санников, С.Н. Рекомендации по содействию естественному возобновлению главных пород на гарях в лесах Западной Сибири / С. Н. Санников, В. А. Подшивалов, Д.С. Санников // Екатеринбург: УрОРАН, 2000. - 31 с.

34 Санникова, Н.С., Локосова, Е.И. Микроэкосистемный анализ структурно-функциональных связей в лесных биогеоценозах / Н. С. Санникова, Е. И. Локосова // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - С. 73-94.

35 Санникова, Н.С. Микроэкосистемный анализ структуры и функций лесных биогеоценозов / Н.С. Санникова // Экология, 2003, № 2. - С. 90-95.

36 Санников, С.Н. Очерки по теории лесной популяционной биологии / С. Н. Санников, Н.С. Санникова, И.В. Петрова//Екатеринбург, УрО РАН, 2012. - 269 с.

37 Серебрякова, Т.И. Жизненные формы растений / Т.И. Серебрякова // Жизнь растений, 1974. - Т. 1. - С. 83-99.

38 Симкин, Г.Н. Певчие птицы / Г.Н. Симкин // Справочное пособие. М.: Лесная промышленность, 1990. - 399 с.: илл.

39 Bunting, S.С. Effect of fir on juniper woodland ecosystems in the Great Basin / S.C. Bunting // Gener. techn. Rep. / USDA. Forest, serv. - Ogden (Utah), 1994. - INT -313. - P. 53-55.

40 Chojnacky, D. C. Estimating diameter grown for pinyon and juniper trees in Arizona and New Mexico / D.C. Chojnecky. - Research note INT/USDA. Forest serv. Intermountain research station. 429. - Ogden (Utah), 1996. - 6 p.

41 Garcia, D. Age structure of Juniperus communis L. in the Iberian peninsula: Conservation of remnant populations in Mediterranean mountains / D. Gacia, R. Zamora, J.A. Hodar, J.M. Gomez // Biological Conservation, 1999. - № 87. - P. 215-220.

42 Stern, K. Vollstдndige Varianzen und Kovarianzen in Pflanzenbдstanden / Silv. Gen., 1966// Bd. 15. - H. 1. - S. 6-11.