Рефераты - Афоризмы - Словари
Русские, белорусские и английские сочинения
Русские и белорусские изложения

Фауна та біологія бабок Odonata лісостепової зони Рівненської області

Работа из раздела: «Биология и естествознание»

/

/

Магістерська робота

на здобуття освітньо-кваліфікаційного рівня магістр біології

Спеціальність 8.070402 біологія

Фауна та біологія бабок Odonata лісостепової зони Рівненської області

2009

Зміст

Вступ

Розділ 1. Історія вивчення фауни бабок правобережних областей України

Розділ 2. Матеріал та методика дослідження

Розділ 3. Фізико-географічна характеристика району дослідження

Розділ 4. Морфологічна характеристика бабок

4.1 Морфологічні особливості імаго Odonata

4.2 Зовнішня будова личинок Odonata

4.3 Основні риси біології бабок

Розділ 5. Систематичний покажчик видів

Розділ 6. Еколого-біологічна характеристика бабок лісостепової зони Рівненської області

6.1 Особливості біології зареєстрованих видів

6.2 Особливості льоту бабок

6.3 Аналіз кількісного обліку імаго

Розділ 7. Медико-ветеринарне значення Odonata

Висновки

Список літератури

Додатки

Вступ

Актуальність дослідження. Бабки (ряд Odonata) становлять значну частину ентомофауни лісостепової зони Рівненської області, оскільки на цій території є сприятливі для них умови. Південь Рівненщини характеризується великою кількістю водойм та різноманітністю річкових та лісових біоценозів, які є місцями виплоду та мешкання бабок.

Адаптація Odonata до мешкання в різних умовах приводить до їх видового різноманіття. Бабки мають струнке видовжене тіло з великою рухливою головою, дуже короткими, щетинкоподібними вусиками, великими, характерно модифікованими грудьми, чотирма майже однаковими, прозорими, сітчастими крилами з багатим жилкуванням та тонким черевцем. Їхні дорослі форми - крилаті повітряні хижаки, які можуть полювати удень та в сутінках. Вони швидко літають, схоплюючи нальоту свою здобич: мух, комарів, метеликів та інших комах.

Личинки бабок - звичайні компоненти прісноводних екосистем на території дослідженого району. Внаслідок різноманітних пристосувань до мінливих умов середовища їх можна використовувати як показники екологічного стану водойм. З іншого боку, моніторинг стану популяцій бабок в різних умовах довкілля дає можливість прогнозувати зміни екологічних особливостей певних видів та впроваджувати різноманітні природоохоронні заходи.

Ці комахи приносять користь, знищуючи комах-кровососів та їх личинок. Цим самим вони регулюють чисельність кровосисних комах, які можуть бути переносниками збудників різних захворювань. Бабками, що літають живляться деякі птахи (мартини, крячки), а їх личинками - риби-бентофаги (короп, лящ). Важливим є їх естетичне значення, оскільки бабки є окрасою наших лук, лісових галявин та берегів водойм; вони милують око людини легкістю та маневреністю польоту, грою кольорів на ніжних прозорих крилах.

У практичному плані, дослідження фауни, таксономії, основних біологічних та екологічних особливостей бабок необхідні для розробки методик збереження біорізноманіття.

Територія лісостепової зони Рівненської області в одонатологічному відношенні вивчена нерівномірно, в деяких південних районах дослідження бабок ще не проводили, а відомості з інших районів вже застаріли. Фрагментарна вивченість видового складу, особливостей розподілу видів на території дослідженого району, динаміки чисельності та поширення бабок визначили вибір теми дослідження.

Об'єкт дослідження: бабки річкових біоценозів лісостепової зони Рівненської області.

Предмет дослідження: одонатофауна, особливості біології різних видів бабок, фенологічні групи Odonata за періодами льоту.

Мета роботи: дати еколого-фауністичну характеристику бабок лісостепової зони Рівненської області.

Завдання:

ь проаналізувати стан вивчення бабок лісостепової зони Рівненської області;

ь встановити видовий склад бабок лісостепової зони Рівненської області;

ь дослідити особливості розподілу видів ряду Odonata на території лісостепової зони Рівненської області;

ь вивчити чисельність та поширення бабок в на різних ділянках річкових біоценозів;

ь визначити основні особливості екології та біології домінантних видів бабок;

ь встановити життєві і сезонні цикли розвитку бабок на території лісостепової зони Рівненської області;

ь дослідити періоди льоту та місця виплоду бабок;

ь провести порівняльний аналіз видового різноманіття бабок з літературними даними та власними спостереженнями;

ь вивчити медико-ветеринарне значення Odonata.

Новизна роботи полягає у тому, що в результаті власних досліджень і аналізу літературних відомостей на території дослідженого району зареєстровано 22 види бабок. Вперше для фауни лісостепової зони Рівненської області відзначено 1 вид, який раніше не зустрічався. Вперше проведений порівняльний аналіз періодів льоту бабок за власними спостереженнями з літературними даними багатьох одонатологів. Вперше виявлений видовий склад бабок, визначені середні показники щільності, поширення та домінування бабок на території лісостепової зони Рівненської області; здобуті дані щодо сезонної динаміки чисельності, спектру життєвих форм.

Практичне значення: результати роботи можуть бути використані для поглиблених фауністичних та екологічних досліджень у регіоні; зроблена спроба систематизувати матеріали щодо фауни, екології та особливостей біології бабок на території лісостепової зони Рівненської області.

Матеріали роботи можна використовувати при підготовці студентів біологічного факультету ВНУ під час вивчення ентомології, великого практикуму із зоології, зоології безхребетних, паразитології та спеціалістам ветеринарних служб для прогнозування чисельності видів, що є переносниками збудників різних захворювань, також проміжними хазяями в циклі розвитку деяких трематод.

Апробація: матеріали дослідження доповідались на засіданнях студентського біологічного гуртка на біологічному факультеті Рівненського державного гуманітарного університету, крім того, за матеріалами дослідження підготовлена доповідь на конференцію «Зоологічна наука у сучасному суспільстві» (м. Київ, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, вересень 2009 р.).

Об'єм і структура роботи: магістерська робота викладена на 61 сторінці друкованого тексту. Складається зі вступу, 7 розділів та висновків. Список літератури містить 174 першоджерел. У додатках вміщені 6 рисунків, 16 фотографій та 3 таблиці.

Розділ 1. Історія вивчення фауни бабок правобережних областей України

Короткий нарис історії вивчення фауни бабок в Україні було наведено З.Д. Спурісом в його роботі, присвяченій історії вивчення, складу та генезису фауни бабок Європейської частини СРСР. Детальний розгляд цього питання було представлено Р.С. Павлюком. Перші фрагментарні відомості про бабок України з'явились лише в 70-х рр. XVIII століття. До фауністичних списків комах спочатку просто включали тільки окремі види бабок. Так, у праці Палласа згадано два види бабок -- Onychogomphus forcipatus з Дону та Дніпра і Lestes barbara з Криму. П. Ейхвальд серед комах Волині відмітив бабку Leucorrhinia rubicunda. Перші невеликі фауністичні списки бабок були представлені Г. Бельке з околиць Кам'янця-Подільского (18 видів) [136, 137] та з Радомишльского повіту колишньої Київської губернії (сьогодні входить до складу Житомирської області) (9 видів) [138]. У Галичині (Львівська, Тернопільська та Івано-Франківська області) поряд з іншими комахами бабок збирали М. Ломніцький -- на Поділлі поблизу р. Дністер (16 видів) та Вежейський -- з околиць Стрия, Івано-Франківська та Бучача (3 види). І. Фрівальдський, С. Мочарі, Р. Когаут та Ш. Понграц до списків бабок Угорщини включили також по декілька видів бабок з Закарпаття, головним чином з околиць м. Ужгорода.

На заході України перші фауністичні дослідження проводив М. Ломніцький [168]. Його особливо цікавили лускокрилі та жуки, хоча він збирав також й інших комах, зокрема бабок. До списків комах південно-західної частини Поділля (з околиць Ягельниці, Скали-Подільської, Мельниці-Подільської, Борщева та ін.) він включив 16 видів бабок, які визначив спеціаліст-одонатолог того часу Ю. Дзендзелевич. Юрист за освітою, Ю. Дзендзелевич з 1865 р. почав збирати бабок та проводити фауністичні дослідження в різних районах Східної Галичини (сьогоднішні Львівська, Івано-Франківська і Тернопільська області).

Бабками він займався протягом 53 років. За цей час він достатньо грунтовно дослідив околиці Львова, де зібрав 23 види бабок (не враховуючи широко розповсюджених), околиці Івано-Франківська (колишній Янів, 28 видів), Рави-Руської (11 видів), Сокаля (головним чином с. Поториці -- 17 видів), Пеняків в долині р. Серет (13 видів), Черткова (10), Коломиї (14), Надворної (11) та ряду інших місць Українських Карпат і Передкарпаття. Ю. Дзендзелевич [144, 145] звичайно не включав масові та широко розповсюджені види бабок до списків із вказаних вище пунктів. Із околиць більше ніж 50 населених пунктів Східної Галичини він наводить усього 58 видів бабок з інформацією про їхнє розповсюдження на даній території, чисельність, біологію, фенологію льоту. З цієї території Ю. Дзендзелевич вперше описав 11 різновидностей бабок (Libellula quadrimaculata ab. olivacea; L. fulva ab. fulvissima; L. f. ab. binervosa; Sympetrum depressiusculum ab. nubila; S. flaveolum ab. interpunctata; Leucorrhinia rubicunda ab. rubrodorsalis; Somatochlora metallica ab. montana; S. flavomaculata ab. flaveolata; Ophiogomphus serpentinus ab. flavissima; Calopteryx virgo ab. violacea; Sympecma fusca ab. аestiva [144, 146].

В 1927 р. В.Г. Артоболевський опублікував також працю з фауни бабок Поділля (26 видів) на основі обробки колекцій А. Вінницького з околиць Гайсина (15 видів) та В. П'ятакової з околиць Літина (7 видів) Вінницької області та Балтського повіту, головним чином із села Грушки (16 видів) Одеської області. Для Східного Поділля, включаючи праці Г. Бельке з фауни бабок околиць Кам'янець-Подільського та А.Н. Бартєнєва, на теперішній час відомо всього 37 видів бабок лише зі згаданих вище чотирьох пунктів, тобто ця територія залишається ще мало вивченою [1].

У 1929 р. В.Г. Артоболевський об'єднав неопубліковані матеріали з колекцій Зоологічного музею АН СРСР, власних та деяких приватних зборів і опублікував доповнення до фауни бабок західних районів України. Так, для Ямполя Хмельницької області -- 6 видів, Могилева-Подільського (за колекцією Чекіна) -- 2, Кам'янець-Подільського -- 5, для околиць Житомира (за колекцією Бирулі) -- 6 видів та дві різновидності. В деяких працях В. Г. Артоболевський дав описи ряду нових різновидностей (аберацій) бабок України (Sympetrum flaveolum ab innominata, S. flaveolum ab. neglecta, Leucorrhinia caudalis ab pteromaculata, L. pectoralis ab. ochropteryx, Somatochlora metallica ab. atavica) [1, 2, 3].

С.В. Солодовніков опублікував список бабок Волині (26 видів і одна різновидність -- Calopteryx splendens ab. ancilla Selys) на основі обробки колекції любителя-ентомолога І. Р. Михайлова, котрий збирав бабок в околицях Новоград-Волинського (Житомирська обл.) у 1909-1910 рр. Ним було відловлено три самки Somatochlora arctica -- північного виду, південна межа котрого проходить в Московській області, і який потім трапляється на Кавказі. На жаль, в цих місцях досить рідко проводились збори бабок, тому залишається неясним, чи ще розвивається там даний вид, чи це були лише його випадкові зальоти [109, 110].

Фауну бабок Закарпаття досить ґрунтовно вивчив А. Грабар [51,165]. Найґрунтовніше він обстежив околиці Ужгорода, де виявив 42 види бабок. Для м. Виноградове та с. Онка ним було вказано по 22 види, для сіл Середнє -- 15, Перечиня та Невицька -- по 10, Хуста -- 9, Комят -- 8 тощо. Всього А. Грабар дослідив близько 50 населених пунктів з гірських та рівнинних районів Закарпаття, де зареєстрував у цілому 49 видів бабок. Для ряду видів він указав їх чисельність та періоди льоту. Так, за його даними, Cordulegaster bidentatus в одному році траплявся в дуже великій кількості, в наступні 10 років його не вдалося виявити, але потім він знову з'явився, хоч і в незначній кількості. На обмеженій території передгір'я Буковини (Чернівецька обл.) площею близько 50 км2 фауну бабок досліджував Д. Сан-Квентін. Спостереження за способом життя та чисельністю бабок автор проводив в околицях Жадова, що на правому березі р. Серет, на висоті близько 250 м над рівнем моря (30 видів) та Мигова в буково-ялицевій зоні Карпат (28 видів). Окрім власних зборів він використовував також колекцію професора Марку з Чернівецького університету. Бабки цієї колекції були зібрані в околицях Кіцманя (9 видів), Панки біля р. Серет (7 видів), Слободи-Комаровці (5 видів) та по одному виду в інших пунктах.

Загалом, Сан-Квентін вказав 38 видів бабок із даними про коливання їх чисельності по роках, особливості їх біології, фенології льоту, поведінки, розподілу по біотопах. Крім того, він дав загальний географічний аналіз фауни. За чисельністю він розділив бабок на три групи: 1-а -- види, у яких щорічна чисельність майже однакова, 2-а -- види, чисельність яких змінюється, 3-я -- рідкісні види, які вдається виявити не частіше, ніж один раз на рік.

Деякі фауністичні матеріали по західних областях України були опубліковані Ю. Фудаковським. Він частково обстежив Західне Поділля, зокрема околиці Більча Золотого біля р. Серет (14 видів), Заліщики біля р. Дністер (5 видів), Підгайці (4 види), а на передгір'ї Карпат -- Старуню (між Надворною і Коломиєю, 7 видів) та інші.

Ю. Фудаковський опублікував також працю з фауни бабок Волині (22 види) на основі обробки колекції Г. Проніна з околиць Луцька (12 видів) та Ківерцях (3 види), власних зборів з околиць Любешова на р. Стоход Волинської області (4 види), з околиць сіл Кухотська Воля і Морочно Рівненської області (по 2-3 види), а також поблизу сіл Борсуки і Борщівка (13 видів) на р. Горинь і біля великого ставка на півночі Тернопільської області, які в довоєнний час за польської адміністрації належали Волині. Потім Ю. Фудаковський дослідив фауну бабок найвищого карпатського хребта -- Чорногори.

Окремо слід відмітити, що в 1989 р. поблизу Львова був виявлений виплід чужого для фауни України афро-азіатського виду Hemianax ephippiger [101, 102].

Н.А. Матушкіна, та С.М. Горб в 2000 році вивчали класификацію ендофітних кладок рівнокрилих бабок в різних областях правобережної України. В результаті чого, вперше було проведено детальне морфологічне дослідження скелетної основи та м'язового оснащення яйцеклада 53 видів з 16 родин усіх трьох рецентних підрядів бабок, на основі якого складені таблиці модальностей ознак яйцеклада. Описані два раніш невідомі м'язи. У ході експерименту доведено сенсорну функцію стилів яйцеклада та визначено їх роль у процесах відкладання яєць. На основі досліджень та запропоновано класифікацію ендофітних кладок бабок [50, 68].

Пізніше в 2001 році Р. Павлюк досліджував та описував види, що зустрічалися на території Волинської та Рівненської областях. Цей край об'єднує декілька озерних систем як карстового, так і льодовикового походження. Дослідження зооценозів проводилось впродовж двох останніх десятиріч. У сучасних зооценозах серед безхребетних тварин детальніше проаналізовано гідробіонтів та бабки. У цьому регіоні стикаються межі ареалів деяких північних видів, таких як Leucorrhinia albifrons Burm. з південними - Orthetrum albistillum Sel., Sympetrum depressiusculum Sel. Фауна бабок на цій території носить переважно лімнофільний характер. Проте характеризується значною різноманітністю. Всього зареєстровано близько 30 видів.

Детально вивчаються та досліджуються різні життєві форми бабок: імаго та личинки в 2002 році завдяки працям Н.О. Матушкіної та Л.А. Хрокало.

Також вивчався видовий склад Odonata з 2005 по 2008 років на території Західної України. Дослідження та спостереження проводили Л.А. Хрокало та Ю.Г. Верес. За їхніми даними встановлено 31 вид бабок, три види бабок (Sympecma fusca, Aeshna isoceles, Ophiogomphus cecilia) і 1 підвид (Calopteryx splendens ancilla) є нові для фауни Волині та Рівненщини. Основою складання видового списку бабок були збори, здійснені на обома авторами, а також І. Плющем у різних пунктах районів.

Таким чином, територія правобережних областей України в одонатологічному відношенні вивчена нерівномірно. В деяких районах дослідження фауни бабок ще не проводили, відомості з інших районів вже застаріли. Українськими одонатологами також було проведено ґрунтовні дослідження територіальної поведінки бабок, ролі зорових стимулів у поведінці бабок та деяких інших аспектів поведінки бабок [8, 9, 10, 45, 46, 100,101].

Розділ 2. Матеріал та методика дослідження

Матеріалом, що слугували написанню роботи були власні збори та спостереження за фауною Odonata лісостепової зони Рівненської області, що тривали на період з 2007 по 2008 роки в межах Здолбунівського, Рівненського та Гощанського районів. В результаті досліджень було обстежено річкові біоценози Горині та Усті, різні ділянки заплавних терас рік на півдні Рівненської області. Зібрано 20 проб та виготовлено 35 препаратів. Збір імаго, їх фіксацію та систематичну обробку проводили за загальноприйнятими методиками [116].

Основні категорії, за якими проводились кількісна оцінка видового складу і структури популяції комах в біоценозі були наступні.

Чисельність - загальна кількість особин, які входять в склад популяції, або взагалі будь-яка одиниця населення. Поняття вживається для загальної кількісної характеристики. Загальна кількість особин змінюється в залежності від кількості генерації і від фази розвитку. Зміна чисельності на протязі сезону - сезонний (річний) хід, або коливання чисельності.

Щільність (масовість, густота населення) - середня чисельність особин даного виду в перерахунку на одиницю обліку. Одиницею обліку може бути площа, об'єм або вага будь-якого субстрату.

При обліку на одиницю площі, об'єму або ваги отримуємо абсолютні величини; у всіх інших обліках, одиницями яких є час або кількість проведених операцій, отримуємо відносні величини. Визначається щільність середньою кількістю, яка проводиться на одиницю виміру (обліку). При визначенні щільності обов'язково приймаються до уваги і ті проби, в яких не було виявлено ні однієї особини даного виду.

де, k - сума всіх особин виду у всіх пробах;

n - кількість взятих проб.

Індекс домінування - відношення числа особин одного виду до загального числа особин всіх видів, виражений у відсотках:

де, k - сума особин даного виду;

K - сума особин всіх видів у всіх пробах.

Індекс поширення - показник відносного числа проб, в яких представлений даний вид до загального числа досліджених проб, виражений у відсотках:

P =

де, n - проби, в яких знайдений вид;

N - загальне число проб.

Вивчення видового складу комах проводилось при виконанні різних типів досліджень із застосуванням найрізноманітніших методик.

Бабки, а також, їх личинки, що жили або харчувалися у травостої, воді, на поверхні ґрунту, представляють велику різноманітність життєвих форм з різними екологічними зв'язками, тому під час дослідження окремих етапів розвитку комах (фенофаз) потрібно провели такі спостереження:

1. Спостереження над дорослою фазою (imago)

Спостереження проводили з весни, при цьому відмічали час появи перших поодиноких екземплярів, потім появу кожної фенологічної групи комах масово; відмічали їх спарювання і кладку яєць, кількість яєць і місце, де вони відкладені (час, місце кладки, кількість за день і за весь період).

Спостерігали за життєдіяльністю комах в різний час доби. Встановили, на яких рослинах комахи найчастіше зустрічаються, чим харчуються. Прослідкували за поведінкою, харчуванням, ненажерливістю комах в залежності від факторів середовища: температури, вологості, світла та інших факторів.

2. Спостереження над фазою яйця (ovum)

Спостереження починали з встановлення часу відкладання яєць, місця відкладки, кількості відкладених яєць; при цьому відмічали, як відкладаються яйця (поодиноко або групами), тривалість яйцекладки (якщо яйця відкладають групами). Від початку відкладки яйця до народження личинки встановлювали тривалість ембріонального розвитку.

3. Спостереження над фазою личинки (larva)

Спостереження починали з моменту виходу личинки з яйця. Відмічали кількість линьок, кількість поколінь - з моменту першої линьки до другої і т.д., відмічали колір і розмір личинок в межах кожного виду, характер їх поведінки в різний час дня, їх ненажерливість, характер харчування, кормову базу (дрібні малощетинкові черви, рачки дафнії, циклопи, личинки водяних комах, пуголовки, мальки риб). Встановили тривалість личинкової фази з моменту виходу з яйця до моменту дорослої фази - імаго. Прослідкували вплив на ріст і розвиток личинки метеорологічних факторів.

Проводячи систематичні спостереження над фенологією комах, визначили кількість генерацій протягом вегетаційного періоду та прослідкували за особливостями розвитку різних фенологічних груп комах (табл. А. 1).

Методика збору личинок. Личинок збирали за допомогою гідробіологічного сачка або скребка. Мішок сачка пошили із капронової сітки з розміром комірок 2-3 мм, а каркас зробити із міцного дроту діаметром 5-6 мм, щоб він не згинався під навантаженням. Для вилову фітофільних наяд кілька разів проводили сачком по водним заростям, або вручну витягали із води стебла рослин. Донних мешканців захоплювали з ґрунтом, який потім добре промивали. Звертали увагу на камені у воді, під якими могли знаходитися личинки. Гарні результати дав перегляд вмісту сачка чи скребка в кюветі з чистою водою. Зібраних живих личинок вміщували в склянку або пластикову тару разом із рослинами та ґрунтом і невеликою кількістю води. Також личинок транспортували у сирому моху. Оскільки бабки - активні хижаки нерозбірливі в харчуванні, наяд Рівнокрилих (Zygoptera) та Різнокрилих (Anisoptera) тримали в окремій судині. Іноді личинок, призначених для колекції, фіксують на місці збору в 70 % спирті.

Живих наяд перед фіксацією в лабораторних умовах заморювали, занурюючи в гарячу воду. Донні форми відмивали від бруду та мулу. Покриви великих наяд проколювали тонкою голкою в кількох місцях для сприяння осмотичним процесам. Личинок фіксували в 70 % спирті, до якого додавали трохи формаліну. Найкращі результати дала обробка матеріалу в фіксаторі Буен-Дюбокс-Бразиля (БДБ), склад якого такий:

1. пікринова кислота - 1 г

2. 80% етиловий спирт - 150 мл

3. 40% формалін - 60 мл

4. льодяна оцтова кислота - 15 мл

При тривалому зберіганні матеріалу спирт слід періодично поновлювати, а при зберіганні в БДБ слід 2-3 рази на тиждень додавати по 1-2 краплі льодяної оцтової кислоти.

Достовірно визначили вид за личинками 2-х, рідше 3-х останніх стадій, для чого тримали молодих наяд у лабораторних умовах. Личинок тримали по одній особині в кожній посудині серед рослин і ґрунту, взятих з водойми. Личинок регулярно годували відповідним живим кормом, а для реофілів (личинки, що мешкають в проточних водоймах) забезпечили необхідною аерацією. Личинок, яким був притаманний донний спосіб життя, годували тваринами, що зариваються у ґрунт (дрібні малощетинкові черви, зокрема трубковик (Tubifex), личинки комарів-хірономід, так званий “мотиль”, тощо). Для невеликих за розмірами личинок Рівнокрилих бабок (Zygoptera) найкращим кормом були рачки дафнії (Daphnia) та циклопи (Cyclops), дрібні личинки кровосисних комарів (Culicidae). Періодично в посудинах замінювали воду. В садки з дорослими наядами поміщали предмети (паличку чи стебло рослини), які видавались над водною поверхнею, щоб личинка могла вилізти з води і перелиняти на імаго. Утримання личинок бабок не вимагало особливих умов, тому в лабораторії ми вирощували від яйця до імаго [68].

Крім збору личинок в природі, звертали увагу на личинкові шкірки (екзувії) на прибережній рослинності, камінні та інших предметах, що виступали над поверхнею води (фото В. 16). Такий екзувій мав таку ж цінність, як і ціла личинка, бо становив собою оболонку її останньої стадії. Шкірки зберігали сухими в невеликих коробках, або в спирті, оскільки суха кутикула досить тендітна і легко розламується. Сухі екзувії попередньо розмочували у 5 % водному розчині молочної кислоти. Щоб фіксовані у спирті екзувії не змінювали колір, їх захищали від прямих сонячних променів. Для колекції монтували екзувії, наклеюючи їх на прозорі плівки та відповідно наколюючи разом із етикетками на ентомологічні голки. При цьому на окремі плівки наклеювали маску і зяброві пластинки [68].

Збір преімагінальних фаз. Для пошуку і збору водних фаз розвитку звертали увагу на ділянки річкових біоценозів Горині та Усті в межах 3 районів (Рівненського, Гощанського та Здолбунівського) із помірною та швидкою течіями.

Збір імаго. Збір імаго проводили з 3-ї декади травня по кінець серпня, щодекади протягом теплого періоду, коли бабки проходили різні стадії розвитку. Збір імаго проводили в місцях виплоду на річкових біоценозах досліджених районів.

Імаго відловлювали звичайним ентомологічним повітряним сачком великого діаметру та довгою ручкою. Імаго заморювали етил-ацетатом, ефіром чи хлороформом. У великих Різнокрилих бабок (Anisoptera) видаляли кишечник, розрізаючи черевце між III-VII сегментами, та крилові м'язи. Металево-блискуче забарвлення бабок забезпечувалось у сухих колекційних екземплярів. В інших випадках (крім блакитного нальоту на черевці), коли пігменти сконцентровані в клітинах гіподерми, витримували імаго до 30 хв. в ацетоні, щоб запобігти розкладанню пігментів і зберегти природне забарвлення, а потім - одразу ж розправляли, бо інакше кутикула може легко розламатися на розправлячках чи пінопласті. Інших імаго зберігали в сухому вигляді у паперових конвертах.

Для проведення екологічних спостережень за бабками в природі використовували повітряний та водяний термометри для визначення температури в різних середовищах існування цих комах. Записували у щоденнику спостереження, які відбувалися у природі - зниження або підвищення температури в різні декади місяців (кінець травня - серпень 2007-2008 років), кількість опадів протягом літнього періоду, вологість повітря та ін.

Після спостережень та обробки зібраного матеріалу в природніх умовах, в лабораторії проводили детальне вивчення імаго, личинок, екзувій, жилкування крил за допомогою мікроскопу МБС-10, лупи та визначників Odonata. Користувалися методичним матеріалом для виготовлення препаратів бабок.

Для встановлення видового складу бабок лісостепової зони Рівненської області, визначення кожного виду, який був знайдений та описаний користувалися ентомологічними визначниками Г.Я. Бей-Биенка, В.М. Єрмоленка та Б.М. Мамаєва [24, 52, 66, 68, 123].

Таким чином, обробка досліджуваного матеріалу зводилась до наукового опису, визначення видової приналежності, виявлення заканомірності розподілу представників ряду Odonata на досліджуваній території, отримання порівнювальних величин та їх математична обробка.

Розділ 3. Фізико-географічна характеристика району дослідження

Західноукраїнська лісостепова провінція розташована в Тернопільській, Львівській, Волинській, Рівненській областях. Вона простягається від Передкарпаття і західних кордонів України на схід, де на поверхню виходять кристалічні породи Українського щита. Вона є найбільш підвищеною провінцією лісостепової зони.

Серед провінцій лісостепової зони Західноукраїнська є найбільш зволоженою. В середньому за рік тут буває 600-20 мм опадів. Середня температура січня -4,5°С, літо помірно тепле, вегетаційний період триває 200 - 212 днів. У минулому великі площі займали широколисто-лісові ландшафти. За особливостями поширення сучасних ландшафтів Західноукраїнська провінція поділяється на такі фізико-географічні області: Волинську височинну, Мале Полісся, Західноподільську височинну, Середньоподільську височинну, Прут-Дністровську височинну.

Геологічну будову території Рівненської області визначає її положення у межах занурення південно-західного краю Східноєвропейської платформи. Від сходу межі області до лінії смт. Томашгород - смт. Соснове - м. Корець простежуються близьке залягання і виходи на поверхню кристалічних порід Українського щита. Крайня північно-західна частина лежить у межах Ратнівського горсту, виповненого відкладами крейдового віку. Переважна частина області пов'язана із Волино-Подільською монокліналлю. Вона характеризується зануренням поверхні фундаменту і збільшенням потужності нижнього структурного поверху осадочного чохла із Сходу на Захід в міру нарощування молодших за віком палеозойських помірно дислокованих порід: венду (пісковики, алевроліти, базальти, туфи), рифею (базальти, пісковики, сланці), ордовику (пісковики, вапняки), силуру (мергелі, доломіти). Верхній структурний поверх представлений моноклінальною карбонатною товщею крейдового віку. У південно-східній частині області і на територіях, прилеглих до виходів кристалічного фундаменту, залягають неогенові вапняки, пісковики, піски. Для антропогенового покриву характерні алювіальні і моренні відклади у долині Прип'яті, водно-льодовикові поля у центральної частині і лесоподібні породи на Півдні області. Область відзначається рівнинною поверхнею, пересічна висота якої 184 м (найвища точка 372 м на крайньому Півдні, найнижча - 134 м у долині р. Горинь на крайній Півночі). В орографічному відношенні Рівненську область поділяють на дві частини. Більша північна її частина лежить у межах Поліської низовини. Її поверхня - низовинні, плоско хвилясті акумулятивні рівнини з широкими терасованими долинами річок, розділеними невиразними, іноді заболоченими вододілами з еоловими, гляціальними або денудаційними формами (рис. Б. 6).

Південна частина області розташована в межах Волинської височини, являє собою підвищену, хвилясту лесову рівнину, розчленовану густою мережею річок на окремі плато (Мізоцький кряж, Повчанське плато, Рівненське плато, Гощанське плато), а також балками та ярами. На крайньому Південному Заході - рівнина Малого Полісся. Корисні копалини - торф та мінеральне будівельні матеріали. Численні родовища гранітів, гранодіоритів пов'язані з Українським щитом. Особливо відомі ясно-рожеві та сірі граніти (Рокитнівський, Березнівський, Корецький та інші райони. У південній частині - поклади лісоподібних суглинків, гончарних глин, крейди, вапняків, пісковиків. Піски поширені повсюдно. З корисних копалин, які не мають промислового значення, - мідь, болотні залізні руди, вугілля, бурштин. Джерела мінеральних вод типу миргородської та трускавецької.

Клімат помірно континентальний з вологим теплим літом і м'якою зимою з частими відлигами. Рівненська область лежить в Атлантико-континентальній кліматичній області. Пересічна температура січня -4,8, -5,6°, липня +18,1, 18,6°. Період з температурою понад +10° становить більше 160 днів. Сума активних температур 2350-2950°. Опадів 600 - 650 мм на рік; основна кількість їх випадає у квітні-жовтні. Висота снігового покриву 12-14 см. Серед несприятливих кліматичних явищ - ожеледиця (до 15 днів взимку), посилення вітру до 15 м/с (частіше у південній частині області), тривалі бездощові періоди, зливи, відлиги (взимку часто спостерігаються 13 - 20 днів на місяць), заморозки (на поверхні ґрунту іноді до середини червня). Рівненська область розташована у вологій, помірно теплій агрокліматичній зоні. В області діють Рівненський обласний центр по гідрометеорології та метеостанції у Дубно, Сарнах, Здолбунові, Острозі.

Ґрунтовий покрив області дуже різноманітний. Найпоширеніші опідзолені (ясно-сірі, сірі лісові, темно-сірі та чорноземи опідзолені; у лісостеповій частині, 27,1% загальної площі області) та дерново-підзолисті (піщані, глинисто-піщані, оглеєні; в основному на Поліссі, 20,4%) ґрунти. Чорноземи вкривають вододільні простори у лісостеповій частині (5,3%). Дернові ґрунти на елювії щільних карбонатних порід поширені на Південному Заході області. Знижені ділянки вододілів, терас, заплави річок і днища балок займають лучні, лучно-чорноземні, дернові (12%), болотні (7,8%), торфово-болотні ґрунти та торфовища (13,3%). Основні проблеми господарства використання ґрунтів пов'язані з осушенням надмірно зволожених ґрунтів, вапнуванням кислих ґрунтів у Поліссі та протиерозійними заходами у лісостеповій частині області.

Рівненська область лежить у межах Західноукраїнської геоботанічної підпровінції. Лісами (хвойними і мішаними на Півночі, широколистяними і мішаними на Півдні) вкрито 7,3 тис. км2. У лісостепу лісистість перевищує до 15%. Головні лісоутворюючі породи - хвойні (68% площі лісів; в основному сосна); є також дуб, граб, береза, вільха чорна, осика, клен гостролистий, липа, берест, ясен звичайний. Луки займають 12-15% площі області, в межах Волинської височини - заплавні.

Тваринний світ області належить до Поліського зоогеографічного округу. Фауна налічує понад 300 видів, у тому числі ссавців - 66, птахів -186, риб - 33, плазунів - 7, земноводних - 11. Водяться лось, зубр, вовк, борсук, свиня дика, лисиця, козуля, білка, куниця, заєць, соня лісова, полівка лісова, бурозубка звичайна, горностай. З птахів гніздяться глухар, тетерев, рябчик, куріпка сіра, жайворонок лісовий, дрозд, дятли, сойка, зозуля, сова, яструби, шпаки, качки дикі, кулики, перепілки, горлиці, лелеки та інші. По берегам водойм селяться бобер, видра річкова, ондатра. В річках та озерах водяться щука, окунь, карась, сом, лящ, лин, сазан, краснопірка тощо; у ставках - короп, окунь та ін. Акліматизовано нутрію, ондатру, єнотоподібного собаку, благородного оленя, лань, фазана. Північна частина області лежить у межах Волинського Полісся, південна - Західноукраїнської лісостепової фізико-географічної провінції, крайній Південний Захід - Малого Полісся. Для південної частини характерні опільські рівнинно-підвищені і лучно-степові підвищені розчленовані і терасні природно-територіальні комплекси.

Рівненщина багата на поверхневі води (річки, озера, водосховища, ставки). Всього налічується 171 річка завдовжки понад 10 км кожна. Основний напрям течії річок з Півдня на Північ, що зумовлене загальним зниженням поверхні в цьому напрямі. Всі річки належать до басейна Дніпра.

Головна водна артерія - притока Прип'яті Горинь, яка справа приймає Случ зі Ставом, Бобером і Серегівкою, а також Зайчисько; зліва - Вілію зі Свитенською, Устю, Стублу, Мельницю, Вирку. У південній частині, в межах Волинської височини, похили зростають (1,0-3,0 м/км), що сприяє збільшенню швидкості течії; долини вузькі та глибокі, ширина заплав невелика. Середня густота річкової сітки від 0,21-0,31 км/км2 на Півдні до 0,3-0,43 км/км2 на Півночі. Основне джерело живлення річок - талі снігові води (55-60% для річок Полісся, 25-45% для річок Лісостепу). Решта стоку припадає на підземне та дощове живлення. В області понад 500 озер різного походження (карстові, заплавні та інше) (рис. Б. 6).

Річкові біоценози району займають велике положення. Довжина основної річки - Горині становить 659 км, а площа басейну - 27,7 тис.м2 . Воду з річки використовують для технічного, побутового, сільськогосподарського водопостачання. Долина Горині має дві особливі ділянки - волинську та поліську (фото В. 1). Волинська ділянка починається від Острога і продовжується до Оржева. Глибина відрізу долини досягає 50-70 м; вона характерна чіткими обрисами і найбільшим на території області комплексом терас (крім заплави тут виділяються ще три надзаплавних терасових рівні) [34, 35, 63, 113].

Розділ 4. Морфологічна характеристика бабок

4.1 Морфологічні особливості імаго Odonata

Бабки розповсюджені в основному в тропічних та субтропічних районах. Всього відомо близько 4000 видів, які розподіляються за 24 родинами та майже 500 родами. В Україні виявлено 73 види [50, 68].

Бабки - великі, звичайно яскраво забарвлені, добре літаючі хижі комахи з великою рухливою головою, дуже короткими, щетинкоподібними вусиками, великими, характерно модифікованими грудьми, чотирма майже однаковими, прозорими, сітчастими крилами з багатим жилкуванням та видовженим, струнким черевцем. Метаморфоз неповний.

Голова велика, ширша за груди, досить рухливо зчленована з передньогрудьми (рис. 1). Очі дуже великі, розділені або дотикаються. Прості очка розташовані трикутником на більш або менш здутому тім'ї, яке знаходиться між очима або спереду них, якщо очі дотикаються.

Спереду, вниз від тім'я, розташовані лоб, наличник, що складається з верхнього та нижнього відділів, та верхня губа. На межі між тім'ям та лобом прикріплені невеликі, слабо розвинені вусики. На лобі іноді є Т-подібний малюнок, який використовують для розрізнення видів. Ротові органи добре розвинені, гризучі, складаються з частково вкритих верхньою губою парних, гострозубчастих мандибул та максил, а також із непарної нижньої губи.

Остання вкриває знизу парні ротові органи і складається з середньої та двох бічних лопатей. За тім'ям розташована потилиця. На потилиці часто є плями та лінії. Якщо очі дотикаються, на верхній стороні голови потилиця дуже звужена і утворює так званий потиличний трикутник.

Груди складаються з передньогрудей, середньогрудей та задньогрудей. Передньогруди невеликі і відділені від наступного сегмента грудей. Верхня частина передньогрудей називається передньоспинкою. Середньогруди та задньогруди надзвичайно сильно розвинені і утворюють тісно зрослий комплекс, який далі умовно буде називатися «груди». До середньогрудей належить також мезостигмальна пластинка; вона невелика і з'єднує середньогруди з передньогрудьми.

Рис. 1. Бабки

1 -- голова Zygoptera зверху (нал -- наличник, л -- лоб, овус -- основа вусика, т -- тім'я, ок -- очки, пп -- потиличні плями, оч -- очі); 2 -- голова Aeshnidae зверху (пт -- потиличний трикутник, на лобі -- Т-подібний малюнок); 3 -- голова Aeshnidae спереду (вв, нв -- верхній та нижній відділи наличника, вг -- верхня губа, нг -- нижня губа, м -- мандибула); 4 -- схема будови грудей Calopteryx, вигляд збоку (пргр -- передньогруди, мп -- мезостигмальна пластинка, мс -- медіальна складка, мзст -- мезепістерна, мзш -- мезоплейральний шов, мзм -- мезепімера, мтст -- метепістерна, мтш -- метаплейральний шов, мтм -- метепімера, стернIII -- стерніт задньогрудей, іII, -- інфраепістерна середньо- та задньогрудей, тазI, таз, тазIII -- тазик передньо-, середньо- та задньогрудей); 5 -- схема вторинних копуляційних органів у представників родини Libellulidae, вигляд збоку (пл -- передняя лопать, п -- пеніс, вгк, нгк -- внутрішня та зовнішня гілки генітального гачечка, зл -- задня лопасть); 6 - голова представників родини Corduliidae збоку; 7 - голова представників родини Libellulidae (Sympetrum).

На відміну від інших комах у бабок спинна частина грудей косо відсунута назад, тому крила опиняються позаду ніг. Тергіти, які розташовані між основами крил, і стерніти сильно зменшені, а плейрити збільшені.

Кожен плейрит складається з трьох частин -- епістерни, епімери та інфраепістерни. Епістерна средньогрудей називається мезепістерною, епімера задньогрудей -- метепімерою. На мезепістерні нерідко є світла або темна мезепістернальна, або доплечова смуга, що має таксономічне значення. Обидві мезепістерни дотикаються на передньо-верхній частині грудей та розділені медіальною складкою. Склерити грудей відділені один від одного швами. Епістерна та епімера розділені плейральним швом. Слід відзначити, що мезоплейральний шов у бабок часто називається плечовим, шов між мезепімерою та метепістерною -- першим бічним, а метаплейральний шов -- другим бічним швом.

Крила великі, майже однакової форми, звичайно майже повністю прозорі, з багатим жилкуванням (рис. 2). На крилі є шість основних поздовжніх жилок.

Рис. 2. Крила бабок

1 -- Calopteryx splendens, самиця, основа заднього крила; 2 -- Platycnemis pennipes, самець, основа заднього крила; 3 -- Coenagrion hastulatum, самець, переднє крило; 4 -- Orthetrum cancellatum, самець, крила; 5 -- Sympetrum danae, самець, основа переднього крила; 6 -- Leucorrhinia albifrons, самець, основа переднього крила

Костальна жилка (C) утворює передній край крила. Субкостальна жилка (Sc) йде паралельно C і закінчується біля товстої поперечної жилки -- вузлика, який з'єднує C та радіальну (R) поздовжні жилки (рис. 3). R спочатку ділиться на дві гілки -- R1 и RS. Радіальний сектор (RS) далі ділиться на три гілки (R2, R3, R4+5). Між гілками R є декілька додаткових поздовжніх жилок, а саме: під R2 -- IR2, під R3 -- IR3 з двома гілками (верхньою та нижньою), під IR -- додатковий радіальний сектор (RSpl). За R слідує медіальна жилка (M), яка відходить від верхнього кута чотирикутника (або трикутника). В основі крила, до дужки, R та M злиті в одну (R+M). Під M є додатковий медіальний сектор (MSpl). Від нижнього кута чотирикутника (або трикутника) відходить п'ята основна поздовжня жилка -- кубітальна (Сu). За нею слідує анальна жилка (А) з декількома гілками. Основним відрізком А (у рівнокрилих бабок) називається відрізок А між краєм крила та кубіто-анальною жилкою перед останньою.

З поперечних жилок, крім вузлика, слід ще відмітити дужку, передвузликові, підвузликові та кубіто-анальні жилки. Дужкою (аrculus) називається товста жилка, яка знаходиться біля основи крила між R + M та Cu. З дужки починаються R та M. Передвузликовими називаються жилки, розташовані між C та R, основою крила та вузликом. Підвузликові жилки розташовані під вузликом між R2+3 та несправжньою основою IR3, перед вузликовою косою жилкою (остання є справжнім початком IR3). Кубіто-анальні жилки (їх завжди небагато) знаходяться біля основи крила, між Cu, А та чотирикутником (або трикутником). В основі крила, між M та Cu, зовні від дужки, у рівнокрилих бабок є поле, яке називається чотирикутником, а у різнокрилих бабок - трикутником. Поряд з трикутником іноді трапляється внутрішній трикутник (у бік основи крила). Дискоїдальне поле знаходиться між M, Cu, чотирикутником (або трикутником) та краєм крила. Якщо в цьому полі розташований лише один ряд комірок, то їх називають дискоїдальними комірками.

Рис. 3. Крила бабок

1 -- крила самиці Lestes dryas, IR - додаткові повздовжні, або інтеркалярні жилки; n - вузлик; q - криловий чотирикутник; pt - птеростигма. 2 -- крила самиці Aeschna juncea, an - анальна петля; ar - дужка; at - анальний трикутник; IR - додаткові повздовжні, або інтеркалярні жилки; m - перетиночка; MSpl, RSpl - додаткові медіальний та радіальний сектори; n - вузлик; q - криловий чотирикутник; pt - птеростигма; tr - криловий трикутник, складається з 5 або 4 комірок.

Між А та заднім краєм крила розташоване анальне поле, від якого іноді відмежований анальний трикутник. Анальною петлею називається поле, відмежоване А та її гілками. До основи крила прилягає непрозора мембрана - перетиночка. Біля переднього краю крила, біля його вершини, знаходиться невелике, темне поле - птеростигма.

Черевце тонке, довге, складається з 11 сегментів; останній (анальний) сегмент, або тельсон, дуже зменшений порівняно з попереднім сегментом. Тергіти добре розвинені; окремий тергіт охоплює майже весь відповідний сегмент.

У самців бабок на відміну від усіх інших комах є вторинні копулятивні органи, які розміщені на II стерніті. Вони особливо важливі для визначення видів родини Libellulidae. При розгляді збоку пеніс звичайно не видно, а видно парні генітальні гачечки та лопатеподібні відростки. Генітальний гачечок має внутрішню та зовнішню гілки. У самців деяких видів з боків другого сегменту черевця знаходиться ще одна пара відростків, так званих вушок. Статевий отвір самця відкривається на IX сегменті, тому перед копуляцією самець має перенести сперму до вторинного пенісу; це досягається завдяки пригинанню статевого отвору до II сегменту черевця. Статевий отвір самки відкривається на межі VIII та IX сегментів. Самки ряду видів мають яйцеклад, розвинений до різного ступеня. Для визначення видів іноді важливою є форма стулок яйцеклада. В типовому випадку є три пари стулок. Перша належить до VIII сегменту, а друга та третя пари -- до IX. Добре розвинені треті стулки, наприклад, у Lestidae. У Libellulidae та Gomphidae другі та треті стулки майже або повністю зникли, а перші зменшені або перетворені у двохроздільну генітальну пластинку.

На кінці черевця розташовані анальні придатки - у самців парні верхні та парні або непарні нижні, у самок - лише парні верхні. У самок нерідко трапляється декілька кольорових форм. Самки, схожі за забарвленням на самців, називаються гомохромними або андрохромними. Самки, забарвлені інакше, ніж самці, називаються гетерохромними або гінохромними [9, 32, 43, 50, 125, 132].

4.2 Зовнішня будова личинок Odonata

Личинки рівнокрилих бабок плавають, вигинаючи тіло, при чому складені разом хвостові зябра відіграють роль черевця. Личинки різнокрилих бабок можуть пересуватися реактивно, набираючи та виштовхуючи воду із кишечника. Личинки бабок - активні хижаки. Вони полюють на різноманітну здобич і живляться виключно тваринною їжею, яку здатні захопити дрібними ракоподібними, личинками водних комах, клопами, пуголовками, іноді личинками та мальками риб (фото В. 15).

Струнке видовжене або коротке валькувате тіло личинки складається з трьох відділів: голови, грудей та черевця. Голова велика, широка, рухливо з'єднана з передньогрудьми. На ній розрізняють очі, лоб (frons), лице (clypeus), тім'я (vertex), потилицю (occiput), антени (antennae) та ротові органи. Ротовий апарат пристосований до захоплення живої рухливої здобичі. Він складається з верхньої губи (labrum), пари верхніх щелеп (mandibulae), пари нижніх щелеп (maxillae) та видозміненої нижньої губи (labium). Остання становить собою спеціалізований рухливий хватальний орган - маску. Маска складається з підпідборіддя (submentum), підборіддя (mentum) та бічних лопатей (рис. 4).

Розрізняють два типи масок: пласку та опуклу ковшеподібну. Пласка маска розвинена у представників родин Коромисло (Aeschnidae), Дідки (Gomphidae) та Красуні (Calopterygidae). Вона прикриває рот тільки знизу.

Ковшеподібна маска властива личинкам звичайних Бабок (Libellulidae), Кордулід (Cordulidae). Вона має вигляд ковша чи ложки і в стані спокою прикриває ротові органи зверху, спереду та знизу.

Груди складаються з трьох сегментів: передньогрудей (prothorax), середньогрудей (mesothorax) та задньогрудей (metathorax). Кожен із сегментів несе пару ніг, а передньо- та задньогруди на середніх та останніх стадіях розвитку - зачатки крил. Крилові чохли у личинок з'являються у вигляді трикутних відростків після третьої-четвертої линьки і поступово збільшуються в довжину та ширину після кожної наступної. Ноги нерідко вкриті шипами чи волосинами або несуть особливі вирости.

Черевце (abdomen) ширше та коротше, ніж в імаго. Воно складається із десяти добре помітних сегментів. Представники підряду Рівнокрилі (Zygoptera) мають подовжене струнке черевце, яке закінчується трьома зябровими пластинками.

Рис 1. Зовнішня будова личинок Zygoptera (1) та Anisoptera (2), вигляд зі спинного боку: ан.п. - анальна піраміда, гол. - голова, гр. - груди, з.п. - зяброві пластинки, кр.з. - крилові зачатки, або крилові чохлики, чер.- черевце; 1 - Lestes barbara (Lestidae), 2 - Anax imperator (Aeshnidae).

Зяброві пластинки мають вигляд трьох листоподібних виростів із розгалуженою мережею трахей. Сегменти черевця личинок багатьох видів по бічним краям та середній лінії спинки озброєні шипами різної величини та форми. Шипи, розташовані по середній лінії черевця, називають спинними (дорсальними), а розташовані по краям тергітів - бічними.

Личинки бабок загалом імагоподібні, але існують в іншому середовищі і мають спеціалізовані личинкові органи, тому їх називають наядами.

Ріст личинок супроводжується линяннями. Кількість личинкових стадій у різних видів та в різних умовах довкілля коливається від 7 до 15. Для ряду видів число стадій й досі достовірно не встановлене. Для багатьох видів відома передличинка, що виходить із яйця. Передличинка відрізняється від личинки слабкою диференціацією відділів тіла (фото В. 14). Личинкову шкірку, що залишилася після виходу імаго, називають екзувієм [68, 78, 86, 143, 162].

4.3 Основні риси біології бабок

Імаго бабок активні вдень. З другої половини квітня до жовтня (якщо тепла осінь - іноді до перших тижнів листопаду) їх можна зустріти теплої сонячної погоди. Вранці та при низьких температурах вони часто сидять, гріючись в сонячному промінні, на камінні, корі дерев та інших субстратах, здатних до швидкого теплообміну. Найчастіше їх можна зустріти в місцях парування та відкладки яєць біля водойм, хоча деякі види можуть відлітати на значну відстань від водойм. Життя імаго триває в середньому від кількох днів до кількох тижнів. Окремі екземпляри, особливо різнокрилих бабок, можуть доживати до декількох місяців (рис. 5).

Рівнокрилі бабки з роду Sympecma, що звичайно зимують у дорослому стані, можуть досягати віку 10 місяців, хоча більшу частину цього часу вони проводять у стані заціпеніння. Деякі види бабок тяжіють у своїй біології до певних типів водойм, наприклад проточних водойм, ставків, боліт тощо. Такі спеціалізовані види, як правило, називають стенобіонтними. Інші види можуть заселять різноманітні типи водойм. Такі види називають еврибіонтними. Життя імаго бабок можна розділити на два періоди [153, 154].

Ювенільний починається після линяння та виходу в повітря і закінчується статевим дозріванням. Під час цього періоду, що продовжується від кількох днів до кількох тижнів, більшість видів, як правило, займає фуражувальні ділянки на певній відстані від водойм, де інтенсивно харчується до настання другого, репродуктивного періоду. В цей час вони інтенсивно збільшуються у вазі та отримують характерне для імаго забарвлення тіла. Після закінчення ювенільного періоду бабки знов повертаються до водойм.

Під час репродуктивного періоду, що також продовжується від кількох днів до кількох тижнів, бабки паруються поблизу водойм та відкладають яйця.

Рис. 5. Життєвий цикл бабок

1 -- яйце; 2 -- передличинка; 3 -- личинка; 4 -- личинка останнього віку; 5 -- линяння; 6 -- імаго; 7 -- парування; 8 -- відкладка яєць.

Цікаво, що біля водойм спостерігається, як правило, більша кількість самців, ніж самок. Самки знаходяться більшу частину часу на певній відстані від водойми і підлітають до водойми лише для парування та відкладки яєць. Самці багатьох видів територіальні, тобто охороняють ділянки біля водойм від інших самців свого чи близьких видів та намагаються спаруватись із самицями свого виду, які з'являються в межах території, що охороняється.

Процес парування у бабок досить незвичайний. Самець переслідує самку в польоті або знаходить її серед прибережної рослинності, захоплює її ногами з боків і, утримуючи в такому положенні, фіксує своїми щипцеподібними анальними придатками за голову (представники різнокрилих) чи передньогруди (представники рівнокрилих). У такому положенні, що називається тандемом, пара може літати.

Після формування тандему самець підгинає кінець черевця вперед, щоб наповнити спермою свої вторинні копулятивні органи, що знаходяться на вентральному боці другого сегмента черевця. Після того, як самець розправляє черевце, самиця згинає своє черевце вперед і сполучає свої копулятивні органи з вторинними копулятивними органами самця. В цьому положенні, які називається кільцем, самець переносить сперму в статеві органи самиці. Цікаво, що самці багатьох представників підряду рівнокрилих спочатку видаляють сперму попередніх партнерів із статевих органів самиці (фото В. 11).

Яйця запліднюються самкою вже після копуляції під час відкладки яєць. Тривалість парування значно варіює у різних видів від декількох секунд (Libellula depressa, L. quadrimaculata) до трьох годин (Ischnura elegans). У видів із нетривалим паруванням останнє повністю відбувається в польоті. У видів із тривалим паруванням після короткого польоту в тандемі власне парування проходить на рослинності. Невдовзі після парування настає яйцекладка.

Відрізняють так звану ендофітну яйцекладку, коли яйця відкладаються самкою в живі рослини або в гниючі рештки рослин (представники рівнокрилих та різнокрилі бабки родини Aeshnidae). При цьому самиці протикають спеціалізованим яйцекладом із гострими верхніми та нижніми стулками тканини рослин і вводять у прокол від одного до чотирьох яєць.

Інші види характеризуються екзофітним типом яйцекладки, коли яйця відкладаються або у воду, або на водорості чи мул у прибережній зоні водойми. Представники родини Cordulegastridae відкладають яйця в польоті між камінням на дні струмка.

Самиці деяких представників рівнокрилих повністю опускаються під воду, де вони можуть знаходитись багато хвилин. Їхня поверхня здатна утримувати повітряну плівку завдяки спеціалізованій мікроскульптурі та гідрофобним властивостям кутикулярних восків. Нерідко яйцекладка відбувається у супроводі самця. У деяких видів, таких як представники родів Platycnemis, Coenagrion, Pyrrhosoma, пара залишається під час яйцекладки в положенні тандема. У представників роду Sympetrum самець допомагає самці при «розсіюванні» яєць у польоті, розгойдуючи самку вгору-вниз. У представників роду Orthetrum тандем розривається перед відкладкою яєць, проте самець залишається поблизу самиці під час яйцекладки, охороняючи її від посягань інших самців.

У залежності від виду, пори року та співвідношення температур, личинки вилуплюються з яєць вже через декілька днів після відкладки. У багатьох видів це відбувається лише наступної весни.

Личинки бабок, на відміну від імаго, намагаються уникати світла. Вони можуть жити серед водяної рослинності, повністю чи частково зариватись у мул, полюючи на здобич -- личинок водяних комах, черв'яків, рачків, мальків риб. Якщо здобич наближається на певну мінімальну відстань до личинки, остання ударом так званої маски (видозміненої нижньої губи), озброєної міцними шипами та хетами, хапає жертву. Захоплення відбувається з блискавичною швидкістю завдяки гідравлічному механізму та з дивовижною точністю завдяки добре розвинутому зоровому аналізатору фасеткових очей.

Через певні проміжки часу личинки линяють та ростуть, поки нова кутикула повністю затвердне. Після кожного линяння крилові придатки стають все більш помітними. Кількість линянь, що є постійною у кожного виду, варіює від 7 до 15 у різних видів. Личинковий цикл у різних видів варіює від декількох місяців до п'яти років. Стадія лялечки у бабок відсутня; з личинки останнього віку відроджується імаго. Коли личинка досягла останнього віку, вона виходить із води, міцно зачіплюється за субстрат, наприклад, стебла рослин, каміння, та перетворюється на імаго.

Під час останнього линяння шкірка в спинній частині личинки лопається, спочатку висуваються назовні голова, груди та частина черевця, а за ними -- ноги. Потім личинка тримається міцно ногами за субстрат і витягає назовні задню частина черевця, залишаючи на субстраті тільки личинкову шкірку, так званий екзувій. Безпосередньо після виходу імаго має м'яку кутикулу та досить тьмяне забарвлення тіла. Тільки представники роду Sympecma зимують на стадії імаго. Інші представники зимують на стадії яйця, або личинки, як правило, у воді, хоча іноді і в пересохлих водоймах.

Завдяки тому, що яйця більшості бабок витримують пересихання і вимерзання, бабки здатні заселяти водойми, що промерзають взимку. За останні декілька десятків років було відмічено просування навіть деяких південних видів (Erythromma viridulum, Orthetrum albistylum) далі на північ, що можна пояснити пом'якшенням зимових температур.

Коли покриви личинки підсихають, тріскаються на спинній стороні грудей та голови, звідти починає виходити імаго. Цей процес у Різнокрилих бабок (Anizoptera) триває до кількох годин, причому імаго спочатку вигинається назад, а потім, витягнувши останні сегменти черевця зі шкірки займає вихідне положення. У Рівнокрилих бабок (Zygoptera) окрилення займає значно менше часу і рухи бабки спрямовані паралельно опорі. Тіло імаго спочатку вологе, бліде і певний час бабка не в змозі літати. Перші спроби до польоту відбуваються приблизно через годину, а покриви стають твердими лише через 4-7 годин після вилуплення. Нерідко весною можна спостерігати масове окрилення бабок поблизу водойм, коли напівводяна рослинність та береги щільно засіяні екзувіями.

Фаза личинки може тривати від 1 до 3 років, що залежить від видових особливостей та умов довкілля. Коли личинка досягає останньої стадії розвитку, вона стає малорухливою та майже не живиться. Згодом доросла личинка залишає водойму, виповзаючи на стебла напівводяних рослин, камені, траву. Іноді личинки відповзають від водойм на відстань до 10 м. Певний час личинка не рухається, дихаючи атмосферним повітрям.

Деякі види бабок схильні до міграцій. На території України неодноразово було відмічено масові перельоти Libellula quadrimaculata. Hemianax ephippiger із Середземномор'я та Північної Африки при сприятливому напрямку вітрів може досягати майже центральних областей України, де за відповідних погодних умов може також розмножуватись.

Імаго полюють на літаючих комах: мух, комарів, дрібних жуків та метеликів, а також на менших за розміром бабок. Жертва, як правило, захоплюється ногами, що завдяки своїй конструкції та озброєнню довгими шипами функціонує як ловильний кошик. Потім жертва переноситься до ротових органів.

Рівнокрилі та різнокрилі бабки з родини Libellulidae з'їдають здобич, сидячи на рослинності, в той час як більшість різнокрилих роблять це в польоті. Личинки бабок можуть поїдатись водяними птахами, рибами, хижими комахами, такими як водяні скорпіони, клоп-ранатра, жуки-плавунці тощо. Багато дорослих бабок гинуть у сітках павуків. Жаби та водоплаваючі птахи належать до основних ворогів бабок. Дрібні їздці-яйцеїди відкладають свої яйця в яйця бабок [67, 68, 89, 90].

бабка одоната рівненський біоценоз

Розділ 5. Систематичний покажчик видів

Ряд Бабки (Odonata)

Підряд Рівнокрилі бабки (Zygoptera)

Родина Красунєві (Calopterygidae)

Рід Красуня (Calopteryx)

1. Красуня блискуча (Calopteryx splendens Harris, 1782)

2. Красуня-діва (Calopteryx virgo Linnaeus, 1758)

Родина Люткові (Lestidae)

Рід Сіролютка (Sympecma)

1. Сіролютка руда (Sympecma fusca v. d. Linden, 1823)

Рід Лютка (Lestes)

1. Лютка зелена (Lestes viridis Vander Linden, 1825)

2. Лютка-наречена (Lestes sponsa Hansemann, 1823)

3. Лютка ясно-зелена (Lestes virens Charpentier, 1825)

Родина Стрілки (Coenagrionidae)

Рід Тонкохвіст (Ischnura)

1. Тонкохвіст елекантний (Ischnura elegans v. d. Linden, 1823)

2. Тонкохвіст маленький (Ischnura pumilio Charpentier, 1825)

Рід Стрілка (Coenagrion)

1. Стрілка чудова (Coenagrion puchellum v. d. Linden, 1823)

2. Стрілка-дівчина (Coenagrion puella Linnaeus, 1758)

Рід Червоноочка (Erythromma)

1. Червоноочка-наяда (Erythromma najas Hansemann, 1823)

Підряд Різнокрилі бабки (Anisoptera)

Родина Дідкові (Gomphidae)

Рід Дідок (Gomphus)

1. Дідок звичайний (Gomphus vulgatissimus Linnaeus, 1758)

Родина Коромисла (Aeschnidae)

Рід Короткочеревець (Brachytron)

1. Короткочеревець лучний (Brachytron pratensis Mueller, 1768)

Рід Коромисло (Aeschna)

1. Коромисло мале (Aeschna mixta Latreille, 1805)

2. Коромисло велике (Aeschna grandis Linnaeus, 1758)

3. Коромисло очеретяне (Aeschna juncea Linnaeus, 1758)

Родина Бабкові (Libellulidae)

Рід Бабка (Libellula)

1. Бабка плоска (Libellula depressa Linnaeus, 1758)

2. Бабка чотириплямиста (Libellula quadrimaculata Linnaeus, 1758)

Рід Тонкочеревець (Sympetrum)

1. Тонкочеревець звичайний (Sympetrum vulgatum Linnaeus, 1758)

2. Тонкочеревець криваво-червоний (Sympetrum sanguineum Mueller, 1764)

3. Тонкочеревець чорний (Sympetrum danae Sulzer, 1776)

Рід Рівночеревець (Othetrum)

1. Рівночеревець решітчастий (Orthetrum cancellatum Linnaeus, 1758)

Розділ 6. Еколого-біологічна характеристика бабок лісостепової зони Рівненської області

6.1 Особливості біології зареєстрованих видів

Дослідження, проведені в 2007-2008 роках дали змогу встановити, що фауністичний комплекс бабок лісостепової зони Рівненської області складає 22 види, які належать до 12 родів: Calopteryx, Sympecma, Lestes, Ischnura, Coenagrion, Erythromma, Gomphus, Brachytron, Aeschna, Libellula, Sympetrum, Othetrum. 1 вид - Sympecma fusca є новим для даного району.

Підряд Рівнокрилі бабки (Zygoptera)

Родина Красунєві (Calopterigidae)

Це комахи середніх розмірів. Тіло і крила металічно-сині або зелені, з бронзовим блиском. Жилки крил дуже густі. Живуть біля різних водойм. Самка відкладає яйця в тканини водяних рослин. В Україні є лише два види. Дорослі красуні корисні, бо знищують різних дрібних кровосисних комах.

Красуня блискуча (Calopteryx splendens) - поширений (ІП - 70,0), масовий (ІД - 8,4) вид. Це комаха довжиною тіла до 50 мм, розмах крил до 70 мм. Літає біля водойм. Крила самця посередині мають блискучу металічно-синю смугу, біля основи і верхівки безбарвні. Крила самки майже прозорі, з металічно-зеленими жилками. Тіло самця металічно-синє, самки - бронзово-зелене. Довжина черевця 35-39 мм (рис Б. 1). У червні-серпні літають пурхаючим польотом понад річками, струмками та озерами. Личинки зустрічаються в різноманітних водоймах з течією. Літ імаго з початку травня до середини вересня. Місце знаходження: 30.05.07. 3 самця та 2 самки, околиця смт. Гоща, р. Горинь.

Красуня-діва (Calopteryx virgo) - поширений (ІП-30,0), нечисельний (ІД-2,3) вид. Комахи довжиною тіла до 40 мм, з довжиною зябрових пластинок у личинок до 10 мм. У самців тіло блакитно- або зеленувато-синє, з металічним блиском. Крила майже цілком блакитно-сині, блискучі. У самок тіло бронзово-зелене, спереду блискуче, задній кінець матовий. Крила прозорі, з бурими жилками. Розмах крил в цих комах до 70 мм. Красуня-діва має дворічну генерацію. Цей вид занесений до Червоної книги України. Літ імаго з травня по вересень. Самка відкладає по одному до 300 яєць у тканини листка і стебла водяних рослин через надрізи, зроблені яйцекладом. Личинки розвиваються у воді, переважно у проточній, у стоячих і слабо проточних водоймах. Місце знаходження: 10.06.07, 2 самця вздовж берегу р. Горинь біля с. Горбаків.

Родина Стрілки (Coenagrionidae)

Дрібні стрункі бабки з прозорими крилами. Тіло звичайно без металічного блиску. Повільно літають серед різнотрав'я і кущів, на левадах, луках, узліссях, над водоймами. Живляться дрібними комахами. На території України зустрічаються понад 20 видів.

Червоноочка-наяда (Erythromma najas) - поширений (ІП - 20,0) але нечисленний (ІД - 1,1) вид. Довжина черевця 26-31 мм. Дорослі комахи літають улітку над стоячими і слабко проточними водоймами, в яких розвиваються їх личинки. Потилиця дорослої комахи чорно-бронзова, без світлих плям. Очі зверху червоні. Тіло зверху чорно-бронзове, іноді з блакитним нальотом, знизу - жовтувате або зеленувате. Імаго літають з кінця квітня до вересня. Місце знаходження - 23.06.08, 1 самець, ставок, околиця села Бабин (фото В. 4).

Тонкохвіст елегантний (Ischnura elegans) - звичайний, широко поширений (ІП - 70,0) вид, має значну чисельність (ІД - 9,5). Личинки зареєстровані у різноманітних водоймах. Імаго літають з початку травня до середини вересня. Голова чорна, позаду очі зі світлими плямами. В самця груди голубі, зверху з широкою темною смугою, черевце чорне. Довжина тіла до 35 мм, розмах крил до 45 мм. Комахи літають біля стоячих і слабко проточних водойм. Самка відкладає яйця на водні рослини. Місце знаходження - 29.05.07, 14.06.08 4 самця, 2 самки, заболочені струмки, с. Гобаків.

Тонкохвіст маленький (Ischnura pumilio) - непоширений (ІП - 30,0) вид, має низьку чисельність (ІД - 3,2), проте місцями - рідкісний вид. Літ імаго з травня до середини вересня. В самця груди темно-голубі, зверху з широкою темною смугою, черевце чорне. В самки черевце світло блакитні. Довжина тіла до 25 мм. Птеростигма на передніх крилах крупніша, ніж на задніх. Комахи літають біля стоячих водойм, зустрічаються на заплавних луках. Місце знаходження - 18.06.07, 3 самця, вздовж берега р. Горинь, смт. Гоща.

Стрілка чудова (Coenagrion puchellum) - широко розповсюджений (ІП - 100,0), домінантний (ІД - 15,8) вид. У самців на черевних сегментах зверху чорний колір; тільки передня частина сегмента - голуба, а один із сегментів зверху повністю чорний. Кінець черевця майже голубий. У самок всі сегменти черевця звичайно двоколірні - в основному чорні із зеленими плямами. Черевце довге і тонке (рис Б. 4). Довжина тіла до 35 мм, розмах крил до 50 мм. Бабки літають на початку травня до вересня. Личинки зустрічаються в різних типах водойм. Місце знаходження - 22.06.07, 30.06.08, 9 самців, 3 самки, малий ставок, с. Тучин.

Стрілка-дівчина (Coenagrion puella) - поширений (ІП - 70,0), численний (ІД - 9,5) вид. Комахи з довжиною тіла до 35 мм та розмахом крил до 45 мм. Самки мають зеленувате забарвлення. На кожному черевному сегменті є велика чорна пляма. Самці мають голубе забарвлення. Сегменти передньої частини черевця голубі, на кінці з чорною плямою, від якої відходять вперед дві бокові чорні лінії (рис Б. 5). Личинки зустрічаються в різноманітних біотопах. Розвиток личинок закінчується за чотири тижні. Бабки літають повільно, лише на маленькі відстані. Літ імаго з травня по вересень. Місце знаходження - 15.06.07, 02.07.07, 4 самця, 2 самиці, вздовж берега р. Устя, околиця Рівного (фото В. 5).

Родина Люткові (Lestidae)

Дрібні стрункі бабки, подібні до стрілок, але на відміну від них мають металічно-зелене тіло з невиразним світлим малюнком. В Україні відомо лише 8 видів. Личинки надають перевагу зарослим періодично існуючим неглибоким водоймам без течії. Поширені також в затоках річок, болотах.

Сіролютка руда (Sympecma fusca) - мало поширений (ІП - 30,0), нечисленний (ІД - 1,8) вид. Більш чисельний на заході та півдні. Самки і самці мають однакове забарвлення. Тіло в основному коричнувато-бронзове, на грудях широка бронзова смуга. Кінці крил трохи загострені. Довжина тіла до 35 мм, розмах крил до 45 мм. Дорослі комахи літають погано, тому частіше всього сидять на прибережних рослинах. Самки відкладають до 350 яєць, поміщають їх в тканини рослин як надводних, так і підводних частинах. Літ імаго першої генерації - з кінця березня до початку червня, другої - з середини липня до кінця жовтня. Місце знаходження - 05.07.07, 10.07.08, 3 самця, ставок, с. Бабин.

Лютка-наречена (Lestes sponsa) - поширений (ІП - 50,0), масовий (ІД - 4,2) вид. Тіло зверху світло-бронзово-зелене, боки і низ грудей жовтуваті. Потилиця з металічним блиском. Довжина черевця 25-33 мм. На відміну від усіх інших рівнокрилих бабок у стані спокою крила тримають розпростертими. В самиць нижні анальні придатки паличкоподібні, прямі, на I сегменті черевця напівкругла пляма (рис Б. 2). Літають поблизу невеликих стоячих водойм, де розвиваються їх личинки. Літ імаго з травня по жовтень. Місце знаходження -15.06.07, 4 самця, 3 самиці, заплавні луки р. Горинь, с. Горбаків (фото В. 11).

Лютка зелена (Lestes viridis) - широко поширений (ІП - 50,0), масовий (ІД - 4,2) вид. Самки і самці мають однакове забарвлення. Тіло зверху бронзово-зелене, груди по бокам знизу жовтуваті, зі смужками. Краї крил бурі. Довжина тіла до 40 мм, розмах крил до 50 мм. Дорослі бабки літають біля водойм з червня по вересень. Яйця відкладають в тканини водяних рослин. Нерідко на одну рослину відкладають до 50-70 яєць, які розміщуються по прямій лінії довжиною до 40 см. Восени ці рослини відмирають і разом з відкладеними яйцями падають у воду. Личинки виходять із яєць навесні. Розвиток личинок завершується за 8-10 тижнів. Місце знаходження - 17.05.07, личинки, 26.07.07, 05.08.08, 4 самця малий ставок, с. Матіївка.

Лютка ясно-зелена (Lestes virens) - широко розповсюджений (ІП - 70,0) вид, чисельний (ІД - 6,3).Тіло комах з металевим блиском. Жилкування густе, крила не забарвлені, прозорі. Задня сторона голови повністю жовта або з крупними жовтими плямами (рис Б. 3). В самців нижні анальні придатки прямі, тупі без кінчиків які розходяться, у самок анальні придатки жовті з чорними плямами, латеральні стулки яйцеклада не виходять за останній сегмент. Літ імаго спостерігається з кінця травня по вересень. Місце знаходження - 24.06.07, 2 самки, зарості комишу, околиця смт. Гоща.

Підряд Різнокрилі бабки (Anisoptera)

Родина Дідкові (Gomphidae)

Комахи середнього розміру з прозорими крилами, які не мають малюнка. Складні очі комах не стикаються - між ними є невеликий проміжок, менший ніж одне око. Тіло жовте, зелене або світло-коричневе, з чорним малюнком. Личинки розвиваються в проточних водоймах. На території України поширені 5 видів. Ці комахи часто відлітають далеко від водойм і тримаються на узліссях і лісових галявинах. Для відкладки яєць самки вибирають проточні водойми з піщаним, мулистим або кам'янистим дном. Личинки бабок харчуються донними личинками комах, червами та дрібними молюсками.

Дідок звичайний (Gomphus vulgatissimus) - широко поширений (ІП - 50,0), має значну чисельність (ІД - 3,2) вид. Тіло чорне, з жовтим малюнком. Груди жовті, з шістьма чорними смужками. Черевце чорне, з жовтою смужкою зверху від першого до сьомого сегмента. 8-9 сегменти зверху чорні, по бокам жовті. Стегна чорні. Довжина черевця 33-37 мм. Довжина тіла до 50 мм, розмах крил до 70 мм. Бабки живуть всього 4 тижні, літають на початку травня до кінця липня. Навесні зустрічаються на узліссях лісу та галявинах, літом тримаються поблизу водойм, річок, канав. Самки відкладають яйця у воду. Личинки розвиваються 2-3 роки. Місце знаходження - 11.07.07, 1 самець, заплавні луки Усті, с. Бармаки.

Родина Коромислові (Aeschnidae)

Великі яскраво забарвлені бабки, швидко літають вдень і в сутінках біля річок, озер, по узліссях і лісових галявинах. На території України зустрічаються 10 видів. Крила в стані спокою направлені в сторони. Коромисла не можуть літати годинами без відпочинку. Личинки - дуже активні хижаки, які іноді нападають на мальків риб.

Короткочеревець лучний (Brachytron pratensis) - непоширений (ІП - 20,0), рідкісний(ІД - 1,1 )на більшій частині, вид. Тіло порівняно густе вкрите волосками. Груди зверху коричнево-червоні, бокові частини грудей зелені з 2 косими смужками. Ноги чорні. Черевце у самців чорне, а у самок на черевці є жовті плями. Довжина тіла до 65 мм, розмах крил до 80 мм. Личинки зустрічаються в затоках та місцях розливу річок серед густих заростей. Зимують личинки. Літ імаго в травні-липні. Місце знаходження - 21.06.08, 1 самець, правий берег р. Горинь, с. Горбаків.

Коромисло мале (Aeschna mixta) - вид має локальне поширення (ІП - 30,0), чисельний (ІД - 2,1). Крила світло коричневі, з рудими жилками. Груди світло-сіро-коричневі, їх світлі смуги зверху та з боків зеленувато-жовті. Анальний трикутник складається з 2-3 комірок, безбарвний. Личинки мешкають в проточних та непроточних водоймах, головним чином в заплавах річок. Літ імаго з кінця травня по жовтень (фото В. 12). Місце знаходження - 12.05.07, личинка 1 самця, 14.06.08, 1 самка, берег р. Горинь, околиця с. Горбаків.

Коромисло велике (Aeschna grandis) - широко розповсюджений (ІП - 70,0) та масовий (ІД - 5,3), зареєстрований на більшій частині території. Основне забарвлення тіла коричнувато-червоне. Крила золотисто-коричневі, з рудими жилками. Груди зверху між крилами з 4 голубими плямами, по боках - з жовтими смугами. У самок плями на черевці світло-сірі. Довжина тіла 70-80 мм, розмах крил до 105 мм. Літ імаго з кінця травня по вересень. Літають не тільки вдень, але і після заходу сонця. Личинки зустрічаються в проточних та непроточних заплавних водоймах (фото В. 10). Місце знаходження - 21.07.08, 2 самки, заболочені струмки, с.Тучин.

Коромисло очеретяне (Aeschna juncea) - непоширений (ІП - 20,0), з низькою чисельністю (ІД - 1,4) вид, відмічений в Західному Лісостепу. Боки грудей із 2 світлими смугами. Задня сторона голови звичайно з жовтувато-бурими плямами. Шипи на гомілках задніх ніг з обох боків гомілки майже однакової довжини. Груди без синіх плям між основами крил. Стегна темні, гомілки та лапки чорні. Літ імаго з травня по жовтень (фото В. 9). Місце знаходження - 16.06.07, 2 самця, вздовж берега р. Горинь, с. Бабин.

Родина Бабкові (Libellulidae)

Це комахи середньої величини. Очі стикаються, їх задній край прямий. Тіло жовтуватого, червоного або чорного кольору. В Україні поширено до 20 видів. Часто залітають далеко від водойм, в яких розвиваються їх личинки. Дорослі бабки дуже корисні, бо полюють на різних комах, зокрема на кровосисних двокрилих.

Рівночеревець решітчастий (Orthetrum cancellatum) - звичайний вид, непоширений (ІП - 20,0) майже по всій території, нечисельний (ІД - 1,1). У самців і самок груди жовтуваті або жовтувато-бурі. У самок черевце жовтувате з широкими бурими смугами і більш світлішими плямами. У самців колір черевця різноманітний. Довжина тіла до 50 мм, розмах крил до 90 мм. Літ імаго в травні-серпні. Вони літають біля самих різноманітних водойм - від великих озер до невеликих канав. Самки відкладають яйця у воду під час польоту. Тривалість розвитку личинок - 2 роки. Місце знаходження - 22.08.07, 1 самець, 1 самка, чагарники вздовж р. Устя, на околиці Новоукраїнка.

Бабка плоска (Libellula depressa) - поширений (ІП - 70,0), масовий (ІД - 8,4) вид. Черевце дуже широке, приплюснуте; ширина його середніх сегментів у 3 рази більша від довжини окремого сегмента. Черевце оливкове, з жовтими плямами по боках сегментів, у самця - блакитне. Біля основи всіх крил є велика темно-коричнева пляма. Довжина тіла до 45 мм, розмах крил до 80 мм. Літ імаго у першій половині літа, переважно біля проточних вод. Самки відкладають яйця безпосередньо у воду (фото В. 2). Личинки живуть у неглибоких водоймах з помітною течією. Коли в засуху водойми пересихають, то личинки в цей час зариваються в мул і чекають до наступних опадів. Місце знаходження - 14.05.07, екзувії, ставок, 17.06.08,

2 самки, берег р. Горинь, с. Горбаків (фото В. 3).

Бабка чотириплямиста (Libellula quadrimaculata) - локально поширений (ІП - 20,0), мало чисельний (ІД - 1,1) вид. Черевце менш широке, ширина його середніх сегментів у 2 рази більша від довжини окремого сегмента. Тіло жовто-буре, кінець черевця чорний. Тіло жовто-буре, кінець черевця чорний. На кожному крилі є чорна цятка приблизно посередині його переднього краю та чорні крилові стигми. Довжина тіла до 50 мм. Літ імаго з травня по серпень, переважно біля зарослих стічних водойм (фото В. 7). Личинки мешкають в проточних водоймах. Місце знаходження - 15.07.07, 1 самець, 2 самки, заплавні луки, р. Горинь, смт. Гоща.

Тонкочеревець звичайний (Sympetrum vulgatum) - розповсюджений (ІП - 30,0) звичайний, місцями чисельний (ІД - 1,1) вид. Чорна поперечна смуга, розташована між тім'ям та лобом, загинається донизу вздовж очей. Крила без темної перев'язі перед верхівкою. Гомілки ніг з жовтою поздовжньою смугою. Боки грудей у самця червоні, у самки - бурі, з трьома чорними смужками. Черевце самця темно-червоне, самки - буре, з чорними бічними смужками. Довжина черевця 24-28 мм. Літ імаго з червня до кінця жовтня. Місце знаходження - 29.06.08, 3 самця, 1 самка, заболочені луки, с. Бабин.

Тонкочеревець криваво-червоний (Sympetrum sanguineum) - поширений (ІП - 50,0), масовий (ІД - 4,2) вид по всій території. У дорослих самців груди зверху оранжево-червоні, по боках - жовтувато-коричневі, черевце зверху криваво-червоне, по боках із жовтуватим відтінком, знизу темне з червоними плямами. В самки черевце жовтувато- або червоно-коричневе. Довжина тіла до 40 мм, розмах крил 50-60 мм. Літають імаго з кінця липня до пізньої осені (фото В. 8). Яйця відкладають у воду стоячих водойм. Личинки живуть серед водяної рослинності, розвиток проходить за 2-3 місяці. Місце знаходження - 05.07.07, 18.06.08, 22.08.08, 11 самців, 9 самок, луки, околиця с. Горбаків.

Тонкочеревець чорний (Sympetrum danae) - непоширений (ІП - 20,0), нечисельний (ІД - 2,1) вид. Комахи з крилами без бурої перев'язі. Боки грудей з широкими, чорними смугами. Ноги повністю чорні. Крила без бурої перев'язі. Генітальна пластинка припіднята в самки. Зустрічається цей вид у стоячих водоймах, також на детриті, у зарослях. Літ і маго спостерігається з середини липня до початку осені. Личинки живуть серед водяної рослинності, розвиток проходить до 3 місяців. Місце знаходження - 13.08.07, 14 самців, 5 самок, зарості комишу, смт. Гоща [32, 41, 57, 88, 101].

6.2 Періоди льоту бабок в західних областях України

Початок фенологічних досліджень льоту бабок на території України було покладено ґрунтовними фауністичними роботами Г. Артоболевського [8, 9], Ю. Фудаковського та Ю. Дзендзелевича [143, 144]. Але на сьогоднішній день ці дані дещо застаріли, оскільки зміни екологічних та кліматичних умов за останні десятиліття викликали деякі зміни також у поширенні, чисельності багатьох видів та їх фенології. Адже бабки, личинки яких розвиваються у водному середовищі, достатньо чутливі до мінерального, органічного, а також теплового забруднення. За останній час спеціально цьому питанню було присвячено всього два коротких повідомлення Р. Павлюка та А. Олігера [78, 79], які охопили невеликі райони. В статті С. Горба та Р. Павлюка [100, 101] порівнюються дані з періодів льоту бабок у західних областях України.

Періоди льоту бабок за літературними та оригінальними даними представлені в додатку Б. На основі зібраного матеріалу нами виділено основні закономірності періодів та тривалості льоту різних видів бабок . В окремі роки дати початку та кінця льоту, тривалість періодів льоту дуже варіюють залежно від погодних умов. Максимальна тривалість льоту більша за старими даними для західних областей. Скорочення часу льоту пов'язано, мабуть, зі зменшенням чисельності більшості видів та неможливістю через це точного обліку дат початку та кінця льоту. Особливо це стосується рідкісних видів (Calopterygidae, Nehalennia speciosa, Gomphidae та ін.) [47, 102, 126].

До групи видів із періодом льоту тривалістю до 3 декад належать деякі ефемерні весняні види (Coenagrion armatum (C, W), C. hastulatum (C), C. ornatum (C), Brachytron hafniense (C, W), рід Leucorrhinia (C, W), а також рідкісні види, періоди льоту котрих не можна вважати остаточно встановленими (Gomphidae (C, W), Aeshna viridis (C), Ae. affinis (W), Ae. juncea (W), Ae. grandis (C), Orthetrum coerulescens (C, W), O. brunneum (C, W), Libellula fulva (C, W), Epitheca bimaculata (W), Calopteryx virgo (C) та ін.).

Більшість видів літають протягом 6-12 декад. До видів, що літають довго, належать представники родин Lestidae (L. virens, Sympecma fusca), Coenagrionidae (Ischnura pumilio (C), Coenagrion puella (W), C. pulchellum (C), Enellagma cyathigerum (W), Aeshnidae (Anax imperator (W), Aeshna mixta (C, W), Libellulidae (Libellula depressa (W), L. quadrimaculata (W), Sympetrum flaveolum (W), S. vulgatum (W), S. striolatum (W), S. sanguineum (C, W).

Маючи періоди льоту однакової тривалості, різні види можуть відрізнятись за датами початку/кінця льоту. За нашими даними близько 4% (C) та 40% (W) розглянутих видів починають літ раніше, ніж вказано в літературі, пізніше -- 31% (C) та 49% (W).

Таким чином, дати початку вильоту імаго в західних областях за новими даними для більшості видів пізніші, ніж за даними Г. Артоболевського. Дати закінчення льоту за новими даними пізніші, ніж за старими (56 та 34% відповідно) [9, 10].

В умовах рівнинних районів західних областей перші весняні бабки з'являються на 7-12 днів пізніше, ніж в центральних областях; на 1-2 декади пізніше спостерігається максимум кількості літаючих видів. У центральних областях починають літати раніше, ніж у західних, близько 43% видів, пізніше - 39%. Закінчують літати раніше 64%, пізніше -- 16%. Літні види в осінні місяці літають помітно довше на заході, ніж у центрі країни. Види північного походження (Coenagrion hastulatum, C. armatum, C. vernale) рано з'являються, але і зникають раніше в межах досліджуваної території, ніж у більш північних районах.

Нами виявлено деякі закономірності в датах початку/кінця льоту бабок окремих таксономічних груп. Lestidae починають літати в західних областях раніше, ніж у центральних, і літають довше. Coenagrionidae починають літати практично одночасно (в західних на 0,5-1,5 декади раніше, ніж у центральних, крім Coenagrion hastulatum). Ніяких закономірностей в датах закінчення льоту представників цієї родини не виявлено. Aeshnidae починають літати раніше в центральних областях (крім Aeshna juncea, Ae. cyanea, Ae. affinis), але літають довше в західних (крім Ae. mixta). Corduliidae починають літати раніше в західних, а літають довше в центральних областях. Щодо представників родини Libellulidae, то види родів Libellula та Leucorrhinia починають літати раніше (крім L. albifrons) і літають довше (крім L. depressa) в центральних областях. Представники родів Orthetrum та Sympetrum починають літати раніше і літають довше в західних областях (крім O. cancellatum, S. pedemontanum, S. meridionale).

За періодами льоту види можна класифікувати (за С. Горбом) наступним чином:

1) види, що зимують на стадії імаго;

2) весняні види, які з'являються в травні і літають тільки навесні, або основна частина періоду льоту яких припадає на весну і закінчується на початку літа, не досягаючи його половини;

3) весняно-літні види, у котрих близько половини періоду льоту припадає на весну, а половина -- на літо;

4) літні види, які з'являються наприкінці весни або на початку літа і літають все літо;

5) весняно-літньо-осінні види з довгим періодом льоту з'являються в травні, а останні особини трапляються ще в жовтні;

6) літньо-осінні види, які літають влітку та восени (таблиця Б. 1).

Рис. 6. Розподіл кількості видів, що знаходяться на імагінальній стадії, по місяцях для західних областей України. 1 - дані Ю. Дзендзелевича, 2 -- дані Г. Артоболевського.

У західних областях максимум літаючих видів припадає на середину липня, в центральних -- на середину червня - початок липня. Розподіл у часі кількості літаючих видів має три піки: весняний (кінець травня), літній (початок липня), осінній (початок вересня). Літній та осінній піки добре простежуються на графіку, побудованому за даними Г. Артоболевського (рис. 6.). У західних областях максимум літаючих видів виходить на плато в першій декаді червня і йде на спад у другій декаді вересня. Пік льоту Coenagrionidae: третя декада червня -- перша декада липня (С), друга декада червня -- перша декада липня (W); Gomphidae: третя декада травня -- друга декада червня (С), друга декада червня -- перша декада липня (W); Aeshnidae: перша декада червня -- друга декада липня (С), друга декада серпня (W); Corduliidae: друга декада травня -- друга декада червня (С), третя декада травня -- третя декада червня (W); Libellulidae: перша декада липня (С), друга декада липня (W) (табл. А. 1).

За типом харчодобувної поведінки імаго бабок ділять на три типи: підстерігають, патрулюють та збирачі [45]. Зміна етоморф відбувається за наступною схемою. Підстерігачі: Libellula + Leucorrhinia > Orthetrum + Sympetrum. Патрулюючі види: Anax + Anaciaeshna + Brachytron + Corduliidae > Aeshna affinis + Ae. grandis + Ae. viridis > Ae. juncea + Ae. mixta + Ae. cyanea. Збирачі: Sympecma + Coenagrion armatum + C- ornatum + C. hastulatum + Erythromma najas > C. pulchellum + C. puella + Ischnura + Lestes + Er. viridulum + Enallagma > Sympecma [45].

6.3 Аналіз кількісного обліку імаго

В результаті досліджень для визначення кількісних характеристик на даній території, протягом облікового періоду (3-тя декада травня - серпень 2007-2008 років), було взято 20 проб. На основі отриманих даних ми визначили екологічні характеристики популяцій кожного виду, приуроченого до даної території, які відображені в таблицях 1, 2 і 3.

Типовими представниками ряду Бабки (Odonata) даної території є: Calopteryx splendens, Lestes virens, Ischnura elegans, Coenagrion puchellum, Aeschna grandis, Libellula depressa.

Найбільш чисельними на досліджуваній території були такі види: Calopteryx splendens, Lestes virens, Sympetrum sanguineum, Aeschna grandis (таблиця 1). Така чисельність пояснюється стабільністю харчової бази у літній період, оскільки поблизу водойми дорослі особини живляться дрібними комахами, личинками, комахами-кровососами.

Таблиця 1

Кількісні показники щільності представників ряду Odonata

Назва виду

V, осіб/км

2007 р.

2008 р.

1

Красуня блискуча (Calopteryx splendens)

1,0

1,3

2

Красуня-діва (Calopteryx virgo)

1,2

1,2

3

Сіролютка руда (Sympecma fusca)

0,3

0,3

4

Лютка зелена (Lestes viridis)

1,0

0,7

5

Лютка-наречена (Lestes sponsa)

1,3

0,7

6

Лютка ясно-зелена (Lestes virens)

1,5

1,0

7

Червоноочка-наяда (Erythromma najas)

0,5

0,2

8

Тонкохвіст елегантний (Ischnura elegans)

1,7

1,5

9

Тонкохвіст маленький (Ischnura pumilio)

0,7

0,5

10

Стрілка чудова (Coenagrion puchellum)

3,8

2,5

11

Стрілка-дівчина (Coenagrion puella)

2,3

1,5

12

Дідок звичайний (Gomphus vulgatissimus)

0,8

0,5

13

Короткочеревець лучний (Brachytron pratensis)

0,3

0,2

14

Рівночеревець решітчастий (Orthetrum cancellatum)

0,2

0,2

15

Коромисло мале (Aeschna mixta)

0,5

0,3

16

Коромисло очеретяне (Aeschna juncea)

0,3

0,3

17

Коромисло велике (Aeschna grandis)

1,3

0,8

18

Бабка плоска (Libellula depressa)

2,0

1,3

19

Бабка чотириплямиста (Libellula quadrimaculata)

0,3

0,2

20

Тонкочеревець чорний (Sympetrum danae)

1,2

0,3

21

Тонкочеревець звичайний (Sympetrum vulgatum)

0,5

0,2

22

Тонкочеревець криваво-червоний (Sympetrum sanguineum)

1,5

0,7

Звичайними для більшості річкових біоценозів та водойм є Coenagrion puella, Coenagrion puchellum, Ischnura elegans на берегах р. Горині, Sympetrum sanguineum (фото В. 13), Aeschna grandis, Lestes sponsa біля заболочених струмків, заплавних луках р. Устя.

Рідкісними видами на досліджуваній території є Aeschna juncea, Sympecma fusca, Orthetrum cancellatum.

Найбільш поширеними видами є: Calopteryx splendens, Lestes virens, Ischnura elegans, Coenagrion puchellum, Libellula depressa, Coenagrion puella. Таке велике поширення цих видів пояснюється тим, що дослідження ми проводили у починаючи з 3-ї декади травня до кінця серпня, в літній період. Ці види, які мають найбільше поширення, оскільки всі вони відносяться до двох фенологічних груп за періодами льоту: літні та весняно-літньо-осінні (табл. 2).

Таблиця 2

Кількісні показники індексу поширення представників ряду Odonata

Назва виду

ІП, (%)

2007 р.

2008 р.

1

Красуня блискуча (Calopteryx splendens)

70

70

2

Красуня-діва (Calopteryx virgo)

30

30

3

Сіролютка руда (Sympecma fusca)

30

30

4

Лютка зелена (Lestes viridis)

50

50

5

Лютка-наречена (Lestes sponsa)

50

50

6

Лютка ясно-зелена (Lestes virens)

70

70

7

Червоноочка-наяда (Erythromma najas)

50

20

8

Тонкохвіст елегантний (Ischnura elegans)

70

70

9

Тонкохвіст маленький (Ischnura pumilio)

30

30

10

Стрілка чудова (Coenagrion puchellum)

100

100

11

Стрілка-дівчина (Coenagrion puella)

70

70

12

Дідок звичайний (Gomphus vulgatissimus)

30

50

13

Короткочеревець лучний (Brachytron pratensis)

30

20

14

Рівночеревець решітчастий (Orthetrum cancellatum)

20

20

15

Коромисло мале (Aeschna mixta)

30

30

16

Коромисло очеретяне (Aeschna juncea)

20

20

17

Коромисло велике (Aeschna grandis)

70

70

18

Бабка плоска (Libellula depressa)

60

60

19

Бабка чотириплямиста (Libellula quadrimaculata)

20

20

20

Тонкочеревець чорний (Sympetrum danae)

20

20

21

Тонкочеревець звичайний (Sympetrum vulgatum)

30

30

22

Тонкочеревець криваво-червоний (Sympetrum sanguineum)

50

50

На досліджуваній території домінують такі види: Lestes sponsa, Lestes virens, Ischnura elegans, Coenagrion puchellum, Sympetrum sanguineum [табл. 3]. Ці види літають поблизу проточних та заплавних водойм, де зустрічаються їхні личинки, які пристосовані до життя у водному середовищі. Тільки на деяких водоймах літають Sympecma fusca, Erythromma najas, Orthetrum cancellatum. Решта видів зустрічаються масово та домінуючо, тому що описані види є реофілами, для яких характерні типи річок та водойм в лісостеповій зоні Рівненської області.

Таблиця 3

Кількісні показники індексу домінування представників ряду Odonata

Назва виду

ІД, (%)

2007 р.

2008 р.

1

Красуня блискуча (Calopteryx splendens)

4,1

8,4

2

Красуня діва (Calopteryx virgo)

2,3

2,3

3

Сіролютка руда (Sympecma fusca)

1,8

1,8

4

Лютка зелена (Lestes viridis)

4,1

4,2

5

Лютка-наречена (Lestes sponsa)

5,5

4,2

6

Лютка ясно-зелена (Lestes virens)

6,2

6,3

7

Червоноочка-наяда (Erythromma najas)

2,1

1,1

8

Тонкохвіст елегантний (Ischnura elegans)

6,9

9,5

9

Тонкохвіст маленький (Ischnura pumilio)

2,8

3,2

10

Стрілка чудова (Coenagrion puchellum)

15,9

15,8

11

Стрілка-дівчина (Coenagrion puella)

9,7

9,5

12

Дідок звичайний (Gomphus vulgatissimus)

3,4

3,2

13

Короткочеревець лучний (Brachytron pratensis)

1,4

1,1

14

Рівночеревець решітчастий (Orthetrum cancellatum)

0,7

1,1

15

Коромисло мале (Aeschna mixta)

2,1

2,1

16

Коромисло очеретяне (Aeschna juncea)

1,4

1,4

17

Коромисло велике (Aeschna grandis)

5,5

5,3

18

Бабка плоска (Libellula depressa)

8,3

8,4

19

Бабка чотириплямиста (Libellula quadrimaculata)

1,4

1,1

20

Тонкочеревець чорний (Sympetrum danae)

0,7

2,1

21

Тонкочеревець звичайний (Sympetrum vulgatum)

2,1

1,1

22

Тонкочеревець криваво-червоний (Sympetrum sanguineum)

6,2

4,2

Рідкісними видами є: Sympetrum danae, Orthetrum cancellatum, Sympecma fusca, оскільки вони мають вузький ареал поширення на досліджувані території. 1 вид - Calopteryx virgo занесений до Червоної книги України та потребує охорони.

Популяційні характеристики представників ряду Odonata залежать від факторів та антагоністичних взаємозв'язків в межах річкових біогеоценозів Горині та Усті, динаміка чисельності прямо пропорційна динаміці чисельності харчової бази і тиску на популяції представників конкурентних хижаків.

На досліджуваній території протягом 2007-2008 рр. кількісний склад представників ряду Odonata змінювався в залежності від харчової бази (збільшення чисельності комарів та мошок в літній період в річкових біоценозах Горині), від кліматичних умов (коливання температурних показників, зміна вологості повітря, кількість опадів за 2007-2008 рр.), від екологічного стану водойм, де поширені дані види комах (табл. А. 2., табл. А. 3.).

Розділ 7. Медико-ветеринарне значення Odonata

На території лісостепової зони Рівненської області зустрічаються представники ряду Odonata, які відіграють важливе медико-ветеринарне значення, тому вивчення особливостей біології бабок дуже важливе з практичного боку. Не дивлячись на широке поширення та високу чисельність, бабки фауни України привернули до себе увагу паразитологів по суті лише в другiй половинi XX століття. Бабки тривалий час залишались поза увагою дослiдникiв, i тому вiдомостi про їх паразитів мали лише фрагментарний характер. Проте, вже перші гельмiнтофаунiстичнi роботи, проведені на території дослідження показали, що бабки мають різноманітну фауну паразитичних червів.

Велике значення мають бабки, що виступають в ролi промiжних, додаткових та резервуарних переносників збудників різних хвороб. Так, вже встановлено їх участь в зараженнi рiзноманiтних тварин не менш як 15 видами паразитичних червiв. Бабки завдають значної шкоди птахiвництву. До них належать трематоди Plagiorchis arcuatus i особливо види роду Prostogonimus.

Личинки бабок поїдаються в основному водоплавними птахами та рибами. У качок та гусей, як водоплавних птахiв, протягом тривалої еволюцiї виробився iмунiтет, i трематоди роду Prosthogonimus звичайно лише в рiдкiсних випадках можуть викликати у цих птахiв патологiчнi явища. Кури та iндики цього iмунiтету не мають i саме у них вказанi паразити викликають гострi захворювання, якi нерiдко призводять до загибелі. Оскiльки личинки бабок розвиваються у водному середовищі, тому курям та iндикам вони недоступнi, хiба що перед самим перетворенням на iмаго, для чого личинки деяких видiв виповзають на берег. Легкою здобиччю для цих птахів є дорослi комахи, якi недавно вийшли, а також зацiпенiли вiд ранкової прохолоди чи змоченi дощем [74, 82]. Тому кури та iндики заражаються простогонiмусами, скльовуючи дорослих бабок або нiмф, що виповзають з води на сушу для перетворення на iмаго. З'єденi птицями, бабки, ураженi метацеркарiями (личинковою стадiєю) цих паразитiв, у кишечнику птахiв перетравлюються, а звiльненi з цист пiд впливом дiї шлункового соку метацеркарiї заходять у яйцепроводи птахiв, викликаючи патологiчнi явища - простогонiмоз чи плягiорхоз. В результатi вiдбувається припинення їх функцiонування, наслiдком чого настає рiзке зниження яйценосностi курей. У випадку проникнення через ушкоджену тканину інфекції птиця хворіє, це призводить до її смертi [89, 90]. В птахогосподарствах Рівненської областi ситуацiя стосовно плягiорхозу та простогонiмозу особливих турбувань не викликає.

Протягом останнiх рокiв випадки цих захворювань в птахогосподарствах областi не зареєстровано, оскільки відсутність спалахів захворювання досягнуто завдяки проведенню ряду профiлактичних заходiв, в першу чергу направлених на недопускання поїдання птицею личинок та iмаго бабок. Щоб недопустити спалаху цих хвороб слiд i надалi чiтко виконувати профiлактичнi заходи.

Епiзоотологiчне значення бабок як промiжних хазяїв пiдвищується ще i тому, що в їх органiзмi може накопичуватись велика кiлькiсть, iнколи бiльше сотнi, iнвазiйних личинок, якi забезпечують одноразове iнтенсивне зараження дефiнiтивних живителiв.

Роль деяких водних личинок i iмаго бабок як промiжних живителiв в циклi розвитку деяких трематод було започатковано роботами В.I.Здуна [56, 57], якi поклали початок розвитку гельмiнтології не лише бабок, а i комах взагалi. У захiдних областях України гельмiнтофауну бабок детально вивчав Р.С.Павлюк [83, 90, 94].

Було виявлено в личинках, нiмфах та iмаго бабок Calopteryx virgo L., Aeschna mixta, метацеркарiї роду Prosthogonimus.

На даний час, питання про зараженість бабок (як i інших комах) паразитами в Рівненській області вивчено ще недостатньо. За даними ветеринарних служб Рівненської області за останні 10 років не спостерігались масові випадки зараження бабок трематодами роду Prosthogonimus; зафіксовані тільки поодинокі випадки, при яких значних втрат на птахофермах не було. Передача та вплив Prosthogonimus потребує подальшого детального вивчення.

Висновки

1. Бабки становлять значну частину ентомофауни лісостепової зони Рівненської області. Адаптація Odonata до мешкання в різноманітних умовах приводить до їх видового різноманіття.

2. Типовими представниками досліджуваної території є 22 види комах. Вони належать до 6 родин: Calopterygidae, Lestidae, Coenagrionidae - підряд Zygoptera та Gomphidae, Aeschnidae, Libellulidae - підряд Anisoptera.

3. До роду Calopteryx належить 2 види, Lestes - 3 види, Ischnura - 2 види, Coenagrion - 2 види, Erythromma - 1 вид, Gomphus - 1 вид, Brachytron - 1 вид, Aeschna - 3 види, Libellula - 2 види, Sympetrum - 3 види, Othetrum - 1 вид. 1 вид - Sympecma fusca, що належить до роду Sympecma, був зареєстрований на досліджуваній території, який раніше не зустрічався.

4. В цілому, для лісостепової зони Рівненської області характерні евритопні та слабореофільні види. Субстратом для прикріплення личинок бабок служать водна рослинність р. Горинь та Устя, каміння, предмети, що знаходяться на дні водойм.

5. Найбільш поширеними видами є: Coenagrion puchellum (ІП-100,0), Coenagrion puella (ІП-70,0), Calopteryx splendens (ІП-70,0). Звичайними видами річкових біоценозів є: Lestes virens (ІП-70,0), Ischnura elegans (ІП-70,0), Sympetrum sanguineum (ІП-50,0), Libellula depressa (ІП-60,0). Види, які мають найбільше поширення на досліджуваній території відносяться до двох фенологічних груп за періодами льоту: літні та весняно-літньо-осінні.

6. Домінуючими видами є: Lestes virens (ІД-6,3), Coenagrion puchellum (ІД-15,8), Coenagrion puella (ІД-9,5), Calopteryx splendens (ІД-8,4). Ці види поширені поблизу проточних та заплавних водойм , де зустрічаються імаго бабок, їх личинки, що пристосовані до життя у водному середовищі.

7. На фазі яйця зимує 22 види, лише 1 вид - Sympecma fusca зимує у фазі імаго.

8. Представники ряду Odonata відносяться до активних хижаків, які знищують комарів, мошок, цим самим вони можуть бути переносниками збудників різних захворювань. Епiзоотологiчне значення бабок як промiжних хазяїв полягає в тому, що в їх органiзмi може накопичуватись велика кiлькiсть, iнколи бiльше сотнi, iнвазiйних личинок, якi забезпечують одноразове iнтенсивне зараження дефiнiтивних живителiв.

9. Бабки відіграють важливе медико-ветеринарне значення. Було виявлено в личинках, нiмфах та iмаго бабок Calopteryx virgo, Aeschna mixta, метацеркарiї роду Prosthogonimus, викликаючи патологiчнi явища - простогонiмоз чи плягiорхоз. На даний час, питання про зараженість бабок паразитами в Рівненській області вивчено ще недостатньо.

10. На території лісостепової зони Рівненської області зареєстровано 1 вид - Calopteryx virgo, який занесений до Червоної книги України. Декілька видів знаходяться під загрозою зникнення, тому потрібно розроблювати наукові і практичні заходи, які спрямовані на їх охорону, збереження, відтворення та поширення в природі.

Список літератури

1. Артоболевский Г.В. Новые данные о стрекозах окрестностей Киева // Материалы к познанию фауны юго-заподной России. - 1917б. - Вып. 2. - С. 29-34.

2. Артоболевский Г.В. Дополнение к списку стрекоз Херсонской губернии // Материалы к познанию фауны юго-западной России. - 1917в. - Вып. 2.- С. 58.

3. Артоболевский Г.В. Заметки о стрекозах Полтавской губернии. 1 // Материалы к познанию фауны юго-западной России. - 1917г. - Вып. 2. - С. 17-29.

4. Артоболевский Г.В. К распространению Orthetrum brunneum (Fonsc.) в Европейской России // Материалы к познанию фауны юго-западной России. - 1917д. - Вып. 2. - С. 58.

5. Артоболевський Г.В. До одонатофауни Полтавщини // Укр. зоол. журн. - 1923. - № 2. - С. 12.

6. Артоболевський Г.В. До фауни бабок (Odonata) Чернігівщини // Зап. Київ. тов-ва природознавців. - 1926. - Вип. 27, - С. 86--89.

7. Артоболевський Г.В. Бабки (Odonata) Київських околиць // Зб. праць Зоол. муз., Українська Академiя наук: Тр фiзико-математичного вiдділу. - 1927а. - 7, № 1/3. - С. 65--118.

8. Артоболевський Г.В. До вивчення бабок Подiлля (Odonata) // Зб. праць зоол. муз., Українська Академiя наук: Тр фiзико-математичного вiдділу. - 1927б. - Вип. 7, № 1/3. - С. 159--162.

9. Артоболевский Г.В. Заметки о стрекозах Полтавской губернии // Зб. Полтав. держ. муз. ім. В.Г. Короленка. - Вип. 1. - С. 229--245.

10. Артоболевський Г.В. Матеріали до фауни бабок України // Зб. праць зоол. муз., Всеукраїнська Академiя наук: Тр фiзико-математичного вiдділу. - 1929а. - 13, № 1/7. - С. 141--144.

11. Артоболевський Г.В. Нотатки про бабок Полтавщини. 4 // Зб. праць зоол. муз., Всеукраїнська Академiя наук: Тр фiзико-математичного вiдділу. - 1929б. - 13, № 1/7). - С. 5--29.

12. Артоболевский Г.В. Стрекозы Крыма // Бюл. об-ва натуралистов и друзей природы Крыма. - 1929в. - Вып. 11. - С. 139--150.

13. Барсов В.А. Распространение южных элементов энтомофауны в ландшафтах степного Приднепровья // III Съезд УЭО: Тез. докл., Киев. - 1987. - 20 с.

14. Бартенев А.М. Odonata Подольской и Виленской экспедиций: Тр. студен. кружка для исслед. Русской природы, состоящего при Москов. Импер. ун-те. - 1907. - Вып. 3. - С. 133--146.

15. Бартенев А.М. К фауне стрекоз Крыма // Ежегод. Зоол. муз. Импер. Академии наук. - 1912а. - Вып. 7. - С. 281--288.

16. Бартенев А.М. Палеарктические и восточноазиатские виды и подвиды рода Calopteryx Leach // Работы лаборат. зоол. кабинета Варшав. ун-та. - 1912б. - Вып. 1. - С. 163--257.

17. Бартенев А.М. Насекомые ложносетчатокрылые. 1. Libellulidae // Фауна России и сопредельных стран. - СПб., 1915. - Вып. 1. - C. 1--352.

18. Бартенев А.М. Насекомые ложносетчатокрылые. 1. Libellulidae // Фауна России и сопредельных стран - СПб., 1919. - Вып. 2. - С. 353--576.

19. Бартенев А.Н. О видовых группах Aeschna juncea и Aeschna clepsydra в Палеарктике // Тр. Северо-Кавказ. Асоц. научно-исследов. ин-тов. - 1929. - С. 54.

20. Бартенев А.М. Опыт биологической группировки стрекоз Европейской части СССР // Рус. зоол. журн. - 1930а. - Вып. 10, № 4. - С. 58--131.

21. Бартенев А.М. О случаях определенной ориентировки стрекоз по отношению к странам света // Рус. зоол. журн. - 1930б. - Вып. 10, № 1. - С. 53--64.

22. Бартенев А.М. К вопросу о зимовках имаго стрекоз // Рус. зоол. журн. - 1930в. - Вып. 10, № 1. - С. 65--92.

23. Бартенев А.М., Попова А.Н. Материалы по фауне стрекоз Палеарктики // Рус. энтомол. обозрен. - 1928. - Вып. 22, № 3--4. - С. 235--239.

24. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология: Учеб. для унив-тов и с/х вузов - 3-е изд.доп. - М.: Высшая школа, 1980. - 385с.

25. Белышев Б.Ф. Сельскохозяйственное значение стрекоз // Сельское хозяйство Сибири. - 1961. - Вып. 7. - С. 65--66.

26. Бешовски В.Л. Фауна в Болгарии. 23. Insecta, Odonata. - София : Изд-во на Бълг. Акад. наук, 1994. - 372 с.

27. Боднек В.М. Данные о питании окуня в Плявиньском водохранилище в период его становления // Ученые зап. Латв. гос. ун-та им. П. Стучки // Вопросы физиол. и зоол. - 1969. - Вып. 100. - С. 114--130.

28. Бондаренко Н.В., Глущенко А.Ф. Практикум по загальній ентомології. - Л.: Агропромиздат., 1985.

29. Браунер А.А. Заметки о стрекозах Херсонской губернии и Крыма // Зап. Новорос. об-ва естествоиспыт. - 1902. - Вып. 24, № 2. - С. 73--102.

30. Браунер А.А. Заметки о стрекозах (Odonata) // Рус. энтомол. обозрен. - 1903. - Вып. 3, № 2. - С. 89--91.

31. Браунер А.А. Заметки о стрекозах Бессарабии // Тр. Бессараб. об-ва естествоиспыт. - 1910. - Вып. 2, № 1. - C. 34--36.

32. Вервес Ю.Г., Серга О.І., Хрокало Л.А., Безкровна О.В. Еколого-фауністичний огляд деяких груп безхребетних Києва та околиць // Тези доповідей наукової ентомологічної конференції присвяченої пам'яті члена кореспондента НАН України д.б.н., проф. В.Г. Доліна. - Львів, 2005. - С. 50-51.

33. Волкова Л.А., Григорьев Б.Ф., Гурьевская Л.И. Личинки стрекоз Днепровско-Бугской устьевой области // Вопр. рыбохозяйств. освоения и сан. - биол. режима водоемов Украины. - 1970. - Вып. 1. - С. 65--67.

34. Географічна енциклопедія України: В 3-х т./ Редкол.: О.М. Маринич (відп. ред.) та ін. - К.: Українська енциклопедія ім.. М.П. Бажана, 1989-1993. Т.1.- 480с.

35. Геренчук. К.І. Природа Ровенської області. - Л.: вища школа, 1976. - 192с.

36. Горб С.М. Морфология системы фиксации головы у равнокрылых стрекоз // Пробл. соврем. биол.: Тр. 19 науч. конф. молодых ученых биол. ф-та МГУ, Москва, 25--29 апреля, 1988 г. - 1988. - Вып. 1. - С. 113--117.

37. Горб С.М. Функциональная морфология системы 'арретира' у стрекоз // Вестн. зоологии. - 1989. - № 3. - С. 62--67.

38. Горб С.М. Стрекозы (Odonata) оз. Супой и его окрестностей (Киевская обл.) // Latv. Entomol. - 1990а. - 33. - С. 31--36.

39. Горб С.М. Микроскульптура системы фиксации головы у стрекоз в сканирующем электронном микроскопе // Зоол. журн. - 1990б. - 69, № 2. - С. 148--154.

40. Горб С.М. Внутренняя морфология системы арретира у стрекозы Erythromma najas Hansemann (Zygoptera, Coenagrionidae) // Вестн. зоологии. - 1990в. - № 6. - С. 59--62.

41. Горб С.М. Внешняя морфология системы фиксации головы у стрекоз надсемейства Calopterygoidea (Odonata, Zygoptera) // Зоол. журн. - 1990г. - Вып. 69, № 11. - С. 37--45.

42. Горб С.М. Стрекозы Голосеевских озер (г. Киев) // Latv. Еntomol. - 1991а. - Вып. 34. - С. 96--102.

43. Горб С.М. Стрекозы (Odonata) Каневского заповедника и его окрестностей. I // Пробл. общей и молекуляр. биол. - 1991в. - Вып. 9. - С. 48--51.

44. Горб С.М. Сенсиллы в системе арретира у стрекоз (Odonata) // Вестн. зоологии. - 1991г. - № 1. - С. 61--68.

45. Горб С.М. Рефлексы фиксации головы при полете у стрекоз (Odonata) // Журн. эволюц. биохим. и физиол. - 1991д. - Вып. 27, № 4. - С. 472--478.

46. Горб С.М. Бабки (Odonata) Канівского заповідника та його околиць. II // Пробл. загальн. та молекуляр. біол. - 1992. - Вып. 10. - С. 11--13.

47. Горб С.М., Павлюк Р.С. Периоды лета стрекоз в центральных и западных областях Украины // Вестн. зоологии. - 1993. - № 2. - С. 50-59.

48. Горб С.М., Павлюк Р.С. Появление стрекозы Hemianax ephippiger Burmeister (Odonata, Aeshnidae) на Украине // Acta Hydroentomol. Latv. - 1993а. - 2. - С. 18--21.

49. Горб С.М., Павлюк Р.С. Периоды лета стрекоз в центральных и западных областях Украины // Вестн. зоологии. - 1993б. - № 3. - С. 50--59.

50. Горб С.М., Павлюк Р.С., Спуріс З.Д. Бабки (Odonata) України: фауністичний огляд // Вестн. зоологии. - 2000. - Окр. вип. 15. - 155 с.

51. Грабар А. Важки Підкарпатської Русі. Odonata Carpathorossica // Пiдкарпатська Русь. - 1933. Вып. 10. - С. 34--38.

52. Єрмоленко В.М., Ключко З.Ф. Визначник комах. К.: Рад. Школа, 1971.- 184 с.

53. Заика С.Н., Воронова И.А. Поведение стрекоз в озерной степи Западной Сибири // Этологические проблемы экологии насекомых Сибири.- Новосибирск: Изд-во Новосибир. ун-та. - 1977. - С. 82--105.

54. Захаренко В.Б. Насекомые прудов и временных водоемов северо-восточной части Левобережной Украины: Автореф. - Харьков, 1955. - 14 с.

55. Захаренко В.Б. Насекомые прудов северо-восточной части Левобережной Украины // Биол. наука в университетах и педагогических институтах Украины за 50 лет: Материалы Межвузов. республ. конф. - Харьков, 1968. - С. 262--263.

56. Здун В.И., Павлюк Р.С. Об изменениях в структуре фауны стрекоз (Odonata) на западе Украины // Актуальные вопросы зоогеографии: Тез. докл. VI Всесоюз. зоогеограф. конф.- Кишинев: Штииница.- 1975. - С. 91--92.

57. Здун В.И., Павлюк Р.С. Об изменении границ ареалов некоторых видов стрекоз // Материалы VII Междунар. симпоз. по энтомофауне Средней Европы. - Л., 1979. - С. 367--369.

58. Зимбалевская Л.Н. Зоофитон. Беспозвоночные и рыбы Днепра и его водохранилищ. - Киев: Наук. думка. - 1989. - С. 54--73.

59. Зограф Ю.Н. К фауне Odonata Донецкой области // Тр. студ. кружка ислед. руской природы при Москов. ун-те. - 1909. - Вып. 4. - С. 94--96.

60. Иванов П.В. Материалы для энтомологии Харьковской губернии. Описание стрекоз окрестностей города Купянска Харьковской области // Тр. Об-ва испытателей природы Харьков. ун-та. - 1876. - 10. - С. 51--168.

61. Ицкал А.К биологии рода Arrhenurus Dug. (Hydracarina) // Тр. Ленингр. об-ва естествоиспыт. - 1928. - Вып. 43, № 2. - С. 3--26.

62. Колосов Ю.М. Заметка о насекомых Полтавской губернии // Зап. Урал. об-ва любителей естествознания. - 1914. - Вып. 34. - С. 34.

63. Коротун І.М., Коротун Л.К. Географія Рівненської області. Природа. Населення. Господарство. Екологія./ Рівн. відділ укр. гоегр. тв-ва. Укр. екобезпеки в Рівн. обл. - Рівне: Рівненський ін-т пед. кадрів, 1996. - 274 с.

64. Логвинов К.Т., Щебань М.И. (отв. ред.) Природа Украинской ССР. Климат. - Киев: Наук. думка. - 1984. - 231 с.

65. Мальцев И.В. Вредные и полезные насекомые лесонасаждений степного Крыма // Тр. Крым. фил. АН СССР. - 1953.- Вып. 3, № 2. - С. 58-59.

66. Мамаев Б. М. Школьный атлас-определитель насекомых: Кн. для учит. - М.: Просвещение, 1985. - 160 с.

67. Матушкина Н.А., Горб С.Н. Скелетно-мышечная организация яйцеклада эндофитного типа у стрекоз (Odonata) // Вестн. зоологии. - 1997. - Вып. 31, № 5--6. - С. 57--70.

68. Матушкіна Н.О., Хрокало Л.А. Визначник бабок (Odonata) України: личинки та екзувії. Уч. посіб. для студ. біол. спец. - Київ: “Фітосоціоцентр”, 2002. - 72 с.

69. Медведев С.И. Краткие сведения об энтомофауне болот северо-восточной Украины // Ученые записки.- Тр. биол. ф-та Харьк. ун-та им. А.М. Горького: Т. 36.-1963. - С. 75--81

70. Мокрушов П.А. Зрительные стимулы в поведении стрекоз. 1. Охота и посадка у стрекозы четырехпятнистой (Libellula quadrimaculata L.) // Вестн. зоологии. - 1972. - № 4. - С. 46--51.

71. Мокрушов П.А. Зрительные стимулы в поведении личинок и взрослых стрекоз // Поведение водных беспозвоночных. - Борок, 1975. - С. 52--53.

72. Мокрушов П.А. Территориальное поведение четырехпятнистой стрекозы Libellula quadrimaculata L. (Odonata, Anisoptera) // Вестн. зоологии. - 1982. - № 2. - С. 58--62.

73. Мокрушов П.А., Францевич Л.И. Нейроны, чувствительные к движению контрастных объектов, у личинок стрекозы Aeschna cyanea // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. - 1973. - Вып. 9, № 2. - С. 189--194.

74. Мокрушов П.А., Францевич Л.И. Зрительные интернейроны, чувствительные к к размеру объектов и направлению движения, у стрекоз рода Sympetrum // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. - 1976а. - Вып. 12, № 4. - С. 341--346.

75. Мокрушов П.А., Францевич Л.И. Зрительные стимулы в поведении стрекоз. 3. Выбор места для посадки у стрекозы-наяды Erythromma najas Hansem // Вестн. зоологии. - 1976б. - № 4. - С. 20--24.

76. Негробов О.П., Черненко Ю.И. Определитель семейств насекомых. - Воронеж: Изд-во Воронеж. универ-та, 1990. - 181 с.

77. Олигер А.И. К вопросу о зараженности стрекоз (Odonatoptera) клещами семейства Arrhenuridae в Донбассе // Пробл. паразитологии. - 1975а. - 2. - С. 78--80.

78. Олигер А.И. О фауне личинок стрекоз (Odonatoptera) водоемов Донецкой области // Вестн. зоологии. - 1975б. - № 1. - С. 82--84.

79. Олигер А.И. Эколого-фаунистическая характеристика стрекоз (Odonatoptera) Донбасса: Автореф.- Донецк, 1975в. - 20 с.

80. Олигер А.И. Фенология и суточная активность стрекоз (Odonata) в юго-восточной части Украины // Зоол. журн.- 1980. - Вып. 59, № 9. - С. 1425--1427.

81. Олигер А.И. О биотопическом распределении стрекоз Донецкой области // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1985. - 90, № 5. - С. 25--33.

82. Павленко Т.А. О насекомоядных млекопитающих Южного Узбекистана // Зоол. журн. - 1962. - Вып. 41, № 11. - С. 1693--1699.

83. Павлюк Р.С. Об эктопаразитах стрекоз (Odonata) - личинках водяных клещей рода Arrhenurus // V Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб и водных беспозвоночных. - Л.: Наука. - 1968. - С. 91-- 92.

84. Павлюк Р.С. До питання про охорону бабок (Odonata, Insecta) // Охорона природи та раціональне використання природних ресурсів УРСР Матеріали конф. молодих вчених. - К.: Наук. думка. - 1970. - С. 192--195.

85. Павлюк Р.С. О необходимости тщательного видового определения личинок стрекоз // Гидробиол. журн. - 1973. - 9, № 4. - С. 129--131.

86. Павлюк Р.С. Фауна личинок бабок (Insecta, Odonata) малих річок України. // - К., 1974а. - С. 116--118.

87. Павлюк Р.С. К составлению кадастра стрекоз в Украинской ССР. Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. - Уфа: Башкир. кн. изд-во, 1989а. - Вып. 3. - С. 241--216.

88. Павлюк Р.С. Стрекозы (Insecta, Odonata) окрестностей Львова: Тез. докл. науч. конф. Львов. ун-та. Секция биол. наук (Львов, 9--14 февраля 1987). - 1989б. - № 516--89.

89. Павлюк Р.С. Фауна бабок (Insecta, Odonata) північно-західної частини Волинського Полісся // Вісн. Львів. держ. ун-ту ім. І. Франка. Сер. біол. - Львів: Вища школа. - 1974б. - Вип. 7. - С. 74--84.

90. Павлюк Р.С. Стрекозы (Insecta, Odonata) Западных областей УССР, их паразиты и враги: Автореф.- Львов, 1975. - 29 с.

91. Павлюк Р.С. К фенологии стрекоз Западной Лесостепи // Исслед. по энтомол. и акарол. на Украине: Тез. докл. II Съезда УЭО. - Ужгород, 1980. - С. 51--52.

92. Павлюк Р.С. До вивчення бабок (Insecta, Odonata) Чорногори та суміжних гірських територій // Вісн. Львів. держ. ун-ту. Сер. біол. - Львів: Вища шк. - 1981а. - Вип. 12. - С. 113--115.

93. Павлюк Р.С. К изучению фауны стрекоз (Insecta, Odonata) дельты Дуная // Вестн. зоологии.- 1981б. - № 3. - С. 94--95.

94. Павлюк Р.С. Стрекозы западных областей Украины // Latv. Entomol. - 1990б. - 33. - С. 38--80.

95. Павлюк Р.С. История изучения и состав фауны стрекоз (Odonata) Украины // Acta Hydoentomol. Latv. - 1992. - № 2. - S. 27--51.

96. Павлюк Р.С., Кузьмович Л.Г. Стрекозы (Insecta, Odonata) окрестностей г. Кременца Тернопольской области // Вестн. зоологии. - 1976. - № 3. - С. 82 - 84.

97. Павлюк Р.С., Стражник Л.В. Краткий очерк истории изучения фауны и экологии стрекоз (Insecta, Odonata) на Украине // Вестн. зоологии. - 1985. -№ 25. - С. 60--85.

98. Павлюк Р.С., Харитонов А.Ю. Номенклатура стрекоз (Insecta, Odonata) СССР/ Полезные и вредные насекомые Сибири. - Новосибирск: Наука. - 1982. - С. 12--42.

99. Поліщук В.В. Гідрофауна пониззя Дунаю в межах України.- К.: Наук. думка. - 1974. - 290 с.

100. Павлюк Р.С. О состоянии изученности фауны стрекоз на Украине. Проблемы экологии горных регионов: Тез. докл. Всесоюз. науч. - практ. конф. секц. одонатологии (Душанбе, 9--13 октября 1989). - 1989в. - С. 10 - 17.

101. Павлюк Р.С. Редкие виды стрекоз фауны Украины // Latv. Entomol. - 1989г. - 32. - С. 101--105.

102. Родзянко В.Н. Список стрекоз, водящихся в Полтавской губернии // Тр. об-ва испытателей природы при Харьков. ун-те. - 1887. - Вып. 20. - С. 97--104.

103. Родзянко В.Н. К сведениям об одонатофауне Харьковськой и Полтавськой губерний // Тр. об-ва испытателей природы при Харьков. ун-те. - 1889. - Вып. 22. - С. 209--224.

104. Родзянко В.Н. О миграциях Libellula quadrimaculata в 1881 г. близ Лубен Полтавской губернии. Отд. оттиск. - 1892. - С. 58--64.

105. Родзянко В.Н. Новые сведения о фауне стрекоз Полтавской и Харьковской губерний // Бюл. МОИП. - 1895. - Вып. 9. - С. 119--127.

106. Родзянко В.Н. Днепровские стрекозы // Тр. Днепровской биол. станции. - 1914. - Вып. 1. - С. 112.

107. Рязанцева А.Е., Пушкарь Е.Н. Редкие и исчезающие виды насекомых Донецкой области // Тез. докл. III Съезда УЭО. - Киев, 1995. - С. 171--172.

108. Самородов Ю.А., Рябов В.Ф. Питание черноголового хохотуна Larus ichthyaеtus Pall. Кустанайской области // Вестн. МГУ. - 1971. - Вып. 2. - C. 29--33.

109. Солодовников С.В. Бабки (стрекавки) Волині // Вісті Харків. cільськогосподар. ін-ту ім. тов. Раковського. - 1927. - Вип. 8--9. - С. 55--62.

110. Солодовников С.В. Материалы к фауне и биологии личинок стрекоз р. Донца и некоторых его притоков // Тр. Харьков. об-ва испытателей природы. - 1929. - Вып. 3. - С. 249--268.

111. Спурис З.Д. Отряд Odonatoptera (Odonata) - Стрекозы / Определитель насекомых Европейской части СССР. Под ред. Г.Я. Бей-Биенко/ Т. 1. - М.; Л.: Наука. - 1964. - С. 137--161.

112. Спурис З.Д. История изучения, состав и генезис фауны. Европейская часть СССР // Фауна и экология стрекоз. - Новосибирск: Наука, 1989. - С. 5--11.

113. Українська РСР. Адміністративно-територіальний устрій. - К., 1987. - 504 с.

114. Ульянин В. Материалы для энтомологии губерний Московского учебного округа. 2. Список сетчатокрылых и прямокрылых насекомых // Изв. Импер. об-ва любителей естествознания, антропол. и этнограф. - 1869. - Вып. 6, № 2. - С. 1--120.

115. Фадеев Н.Н. Каталог водных животных, найденных в болоте р. Донца и прилежащих местностей за период работ с 1917 по 1927 гг. // Тр. Харьков. об-ва испытателей природы. Работы секции зоологии безпозвоночных Харьков. науч.-исслед. каф. зоол. - 1929. - Вып. 52, № 1. - С. 7.

116. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. Изд. 2. Учебное пособие для университетов. М.: Высшая школа, 1971. - 424 с.

117. Францевич Л.И. Взаимодействие оптических ключевых стимулов, вызывающих у стрекоз атаку и бег-ство // Журн. эволюц. биохим. и физиол. - 1982. - Вып. 18, № 2. - С. 150--154.

118. Францевич Л.И., Мокрушов П.А. Ответы нейронов - высокочастотных детекторов движения у личинок стрекозы на движение одиночных объектов // Нейрофизиология. - 1974. - Вып. 6, № 1. - С. 68--74.

119. Францевич Л.И., Пичка В.Е. Размеры бинокулярной зоны поля зрения у насекомых // Журн. эволюц. биохим. и физиол. - 1976. - Вып. 12, № 5. - С. 461--465.

120. Фурсов В.Н. К изучению фауны и биологии хальцид (Hymenoptera, Chalcidoidea) - паразитов яиц водных насекомых // Материалы IX Съезда Всесоюз. энтомол. об-ва. - Киев, 1984. - Вып. 2. - С. 214.

121. Фурсов В.Н., Костюков В.В. Новые виды рода Tetrastichus (Hymenoptera, Eulophidae) - паразиты яиц стрекоз и жуков-плавунцов // Зоол. журн. - 1987. - Вып. 66, № 2. - С. 217--228.

122. Хрокало Л.А. Матушкіна Н.О. Бабки (Insecta: Odonata) Канівського Придніпров'я // Известия Харьковского энтомологического общества. - 1999. - Т. 7, вип. 2. - С. 27-31.

123. Хрокало Л.А. Біотопічний розподіл личинок бабок (Insecta: Odonata) деяких регіонів України // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия “Биология”. - 2001. - Т. 14 (53), № 2. - С. 183-186.

124. Хрокало Л.А., Шешурак П.М. Сезонна динаміка льоту бабок (Insecta: Odonata) Північного Сходу України // Тези доповідей VI з'їзду Українського ентомологічного товариства.- Біла Церква: ТОВ “Наука-сервіс”, 2003. - С. 136.

125. Хрокало Л.А. Бабки (Insecta, Odonata) внутрішніх водойм м. Києва // Екологічний стан водойм м. Києва. - Київ: Фітосоціоцентр, 2005. - С. 61-67.

126. Хрокало Л.А. Бабки (Insecta, Odonata) Червоної книги України // Зб. наук. праць за матеріалами конф. Укр. ентомол. тов-ва “Рідкісні та зникаючі види комах та концепції Червоної книги України”. - К., 2005. - С. 124-127.

127. Шарлемань Э.В. Массовый перелет четырехпятнистых стрекоз в окрестностях Киева // Любитель природы. - 1914. - Вып. 6. - С. 186 - 186.

128. Шарлемань Э.В. К вопросу о пище стрекоз // Любитель природы. - 1915. - Вып. 7. - С. 14--15.

129. Шарлемань Э.В. Массовый лет Leptetrum quadrimaculatum L. // Материалы к познанию фауны юго-западной России. - 1917. - 2. - С. 58.

130. Шарлемань Э.В., Артоболевский Г.В. Материалы к фауне стрекоз окрестностей Киева // Материалы к познанию фауны юго-западной России. - 1915. - Вып. 1. - С. 1--25.

131. Шерстюк В.В., Северенчук Н.С. Беспозвоночные как кормовые обьекты рыб. Беспозвоночные и рыбы Днепра и его водохранилищ. - Киев: Наук. думка. - 1989. - С. 117--135.

132. Шугуров А.М. Биологические заметки о стрекозах // Естествозн. и географ. - 1903. - Вып. 9. - С. 86--87.

133. Щербак М.М. Про живлення крячків (Sternidae) в районі Середнього Дніпра // Тр. Зоол. музею КДУ. - 1959. - Вып. 6. - С. 151--154.

134. Якобсон Т.Т., Бианки В.Л. Прямокрылыя и ложносетчатокрылыя Российской империи и сопредельных стран. - С.-Пб., 1905. - 951 с.

135. Ярошевский В.А. Перечень сетчатокрылых (Neuroptera), встречающихся в Харьковской губернии // Тр. об-ва испытателей природы при Харьков. ун-те. - 1881. - Вып. 15. - С. 95--99.

136. Belke G. Krotki rys historyi naturalnej Kamianca Podolskiego. Biblioteka Warszawska. - Warszawa, 1858. - 3. - Р. 369.

137. Belke G. Esquisse de l'histoire naturelle de Kamienetz-Podolski, prеcеdіe d'un copd' oeil sur les travaux der naturalistes de provinces occidentales de la Russie et du Rayame de Pologne an XIX cicle // Bull. de la Soc. Nat. - Moscou. - 1859. - 1. - P. 64--66.

138. Belke G. Notice sur l'histoire natulelle du district de Radomysl Gov. de Kieff: Catalogue des animaux qui habitant le district de Radomysl // Bull. de la Soc. Nat. - Moscou. - 1866. - 2. - P. 11.

139. Вezvali V. Odonata de Bessarabie // Bull. Muz. Nat. Ist. Nat. din Chisinau. - 1931. - P. 68--69.

140. Conci C., Nielsen C. Odonata. Fauna d'Italia. - 1956. - 1.

141. Corbet P.S. Dragonflies: Behaviour and Ecology of Odonata // Martins et al.: Harley Books.- 1999. - 829 p.

142. Dziкdzielewicz J. Wykaz Prasiatnic i Sieciarek na porzeczach Prutu po Koіomyjк i Bystrzycy Nadworniaсskiej. Pamiкtnik To-warzystwa Tatrzaсskiego. -- Krakуw, 1877. -- S. 68--69

143. Dziкdzielewicz J. Sieciуwki (Neuroptera) zebrane v okolicach Koіomyi i nad Dniestrem w r. 1882. Sprawozdanie Komisyi Fizyograficznej.- Krakуw, 1883. - 17.- S. 244--252.

144. Dziкdzielewicz J. Sieciуwki (Neuroptera) i Prasiatnice (Pseudoneuroptera) zebrane na Pokuciu w ci№gu lata 1883 // Sprawozdanie Komisyi Fizyograficznej.- Krakуw, 1884. - 18. - S. 225--229.

145. Dziкdzielewicz J. Przegl№d fauny krajowej owadуw siatkoskrzydіych (Neuroptera, Pseudoneuroptera).- Krakуw: Druk. Uniwersytetu Jagillonskiego. - 1890.

146. Gorb S.N. Faunistische Untersuchungen der Libellen (Odonata) eines Kanew-Reserwats an der Mitteldnieper. Abstr. Pap. 4th Europ. Congr. Ent. 13th Int. Symp. Ent. Faun. Mittel-Europ., Gцdцllц. - Budapest : Hung. Nat. Hist. Mus. - 1991a. - 68 p.

147. Gorb S.N. The dragonfly Cordulegaster boltoni Donovan, 1807 (Odonata, Cordulegastridae) in the Ukraine // Acta Hydroentomol. Latv. - 1991b. - 1. - P. 24--27.

148. Gorb S.N. An experimental study of refusal display in the damselfly Platycnemis pennipes Pall. (Zygoptera: Platycnemididae) // Odonatologica.- 1992. - 21, № 3. - P. 299--307.

149. Gorb S.N. Female perching behaviour in Sympetrum sanguineum (Mьller) at feeding places (Anisoptera: Libellulidae) // Odonatologica. - 1994a. - 23, № 4. - P. 341--353.

150. Gorb S.N. Some observations on the behaviour of Sympecma annulata Selys (Zygoptera; Lestidae) in Autumn in the Central Ukraine // Argia. - 1994b. - 6, № 1--2. - P. 15.

151. Gorb S.N. Central projections of ovipositor sense organs in the damselfly Sympecma annulata (Zygoptera, Lestidae) // Journ. Morphol. - 1994c. - 220, № 2. - P. 139--147.

152. Gorb S.N. Scanning electron microscopy of pruinosity in Odonata // Odonatologica. - 1995. - 24, № 2. - P. 225--228.

153. Gorb S.N. A new record of Hemianax ephippiger (Burm.) from Central Ukraine (Anisoptera: Aeshnidae) // Notulae Odonatologicae. - 1996a. - 4, № 7. - 123 p.

154. Gorb S.N. Initial stage of tandem contact in Platycnemis pennipes Pall. (Zygoptera; Platycnemididae) // Odonatologica. - 1996b. - 25, № 4. - P. 371--376.

155. Gorb S.N. Design of insect unguitractor apparatus // Journ. Morphol. - 1996c. - 230. - P. 219--230.

156. Gorb S.N. Ultrastructure of the neck membrane in dragonflies (Odonata) // Journ. Zool. Lond. - 2000. - 250. - P. 479--494.

157. Gorb S.N. Visual cues in mate recognition by males of the damselfly Coenagrion puella (L.) (Odonata: Coenagrionidae) // Journ. of Insect Behavior. - 1998a. - 11, № 1. - P. 73--92.

158. Gorb S.N. Origin and pathway of the epidermal secretion in the damselfly head-arresting system (Insecta: Odonata) // Journ. Insect Physiology. - 1998b. - 44, №11. - P. 1053--1061.

159. Gorb S.N. Serial elastic elements in the damselfly wing: mobile vein joints contain resilin // Naturwissenschaften. - 1999a. - 86. - P. 552--555.

160. Gorb S.N. Visual cues in mate recognition in the damselfly Ischnura elegans Vander Linden (Zygoptera: Coenagrionidae) // Internat. Journ. Odonatology. - 1999b. - 2, № 1. - P. 83--93.

161. Gorb S.N. Evolution of the dragonfly head-arresting system // Proc. Royal Society Lond. B. - 1999c. - 266. - P. 525--535.

162. Gorb S.N., Ermolenko V.M. Odonata of Danube Delta // Notulae Odonatologicae. - 1996. - 4, № 8. - P. 125-- 127.

163. Hagen H.A. Odonates de la Russie // Etud. Entomol. -1856. - P. 52--59.

164. Hagen H.A. Beitrag zur Odonaten // Fauna des Russischen Reiches. - 1858. - 19. - P. 96--101.

165. Hrabar S. Ung йs Ugocsa magyіk szitakt faunqja // Rovartani Lapok. - 1905--1906. - P. 101--103.

166. Hilton D.F. Flight peroids of Odonata inhabiting a black spruce-sphagnum bog in South eastern Quebec, Canada // Notulae Odonatologicae. - 1, № 8. - P. 125--140.

167. Kuntze R., Noskiewicz J. Odonata. Narys Zoogeografii Polskiego Podola. - Јwow, 1938. - P. 277--278.

168. Јomnicki M. Sprawozdanie z wycieczki zoologicznej odbytej na Podolu w r. 1876 pomiedzu Ceretem, Zbruczem a Dniestrem. Prasiatnoce-Sieciуwki. Sprawozdanie Komisyi Fizyograficznej. - Krakуw, 1877.- 11. - S. 146-- 147.

169. http://dragonflyforall.narod.ru

170. http://www.rheos.org.ru

171. http://www.izan.kiev.ua/monog00.htm

172. http://http://zooex.baikal.ru/dragonfly/dragonfly.htm

173. http://www.nature.chita.ru/Insects/Odonata/index.htm

174. http://odonata.ho.com.ua/Gorb_Odonata_of_Ukraine.pdf

Додаток А

Таблиця 1

Фенологічні групи за періодами льоту бабок

Фенологічні групи

Період льоту

Представники

Особливості групи

1

види, що зимують у фазі імаго

березень-квітень

вересень-жовтень

Сіролютка руда (Sympecma fusca)

два активних періоди льоту: весняний, осінній

2

весняні

квітень-травень

Короткочеревець лучний (Brachytron pratensis),

Стрілка гарна (Coenagrion puchellum),

Дідок звичайний (Gomphus vulgatissimus)

літають тільки навесні, або основна частина періоду льоту припадає на весну і закінчується з початком літа; масові синхронні окрилення

3

весняно-літні

квітень-липень

Стрілка гарна (Coenagrion puchellum),

Дозорець малий (Anax parthenope),

Бабка плоска (Libellula depressa),

Коромисло мале (Aeschna mixta),

Коромисло очеретяне (Aeschna juncea),

Коромисло велике (Aeschna grandis)

перша половина періоду льоту припадає на весну, а друга - на літо

4

літні

червень-вересень

Лютка зелена (Lestes viridis),

Лютка-наречена (Lestes sponsa),

Лютка ясно-зелена (Lestes virens)

з'являються наприкінці весни або на початку літа та літають до початку осені; характерний розтягнутий період вильоту

5

весняно-літньо-осінні

травень-жовтень

Красуня -діва (Calopteryx virgo),

Красуня блискуча (Calopteryx splendens),

Стрілка гарна (Coenagrion puchellum),

Стрілка-дівчина (Coenagrion puella)

довготривалий період льоту

6

літньо-осінні

липень-жовтень

Тонкочеревець звичайний (Sympetrum vulgatum),

Тонкочеревець криваво-червоний (Sympetrum sanguineum)

літають влітку та восени

Таблиця 2

Кількісні характеристики видового складу ряду Odonata лісостепової області Рівненської області (за 2007 рік)

Назва виду

V, осіб/км

ІП, (%)

ІД, (%)

1

Красуня блискуча (Calopteryx splendens)

1

70

4,1

2

Красуня діва (Calopteryx virgo)

1,2

30

2,3

3

Сіролютка руда (Sympecma fusca)

0,3

30

1,8

4

Лютка зелена (Lestes viridis)

1

50

4,1

5

Лютка-наречена (Lestes sponsa)

1,3

50

5,5

6

Лютка ясно-зелена (Lestes virens)

1,5

70

6,2

7

Червоноочка-наяда (Erythromma najas)

0,5

50

2,1

8

Тонкохвіст елегантний (Ischnura elegans)

1,7

70

6,9

9

Тонкохвіст маленький (Ischnura pumilio)

0,7

30

2,8

10

Стрілка чудова (Coenagrion puchellum)

3,8

100

15,9

11

Стрілка-дівчина (Coenagrion puella)

2,3

70

9,7

12

Дідок звичайний (Gomphus vulgatissimus)

0,8

30

3,4

13

Короткочеревець лучний (Brachytron pratensis)

0,3

30

1,4

14

Рівночеревець решітчастий (Orthetrum cancellatum)

1,2

20

0,7

15

Коромисло мале (Aeschna mixta)

0,5

30

2,1

16

Коромисло очеретяне (Aeschna juncea)

0,3

20

1,4

17

Коромисло велике (Aeschna grandis)

1,3

70

5,5

18

Бабка плоска (Libellula depressa)

2

70

8,3

19

Бабка чотириплямиста (Libellula quadrimaculata)

0,3

20

1,4

20

Тонкочеревець чорний (Sympetrum danae)

1,2

20

0,7

21

Тонкочеревець звичайний (Sympetrum vulgatum)

0,5

30

2,1

22

Тонкочеревець криваво-червоний (Sympetrum sanguineum)

1,5

50

6,2

Таблиця 3

Кількісні характеристики видового складу ряду Odonata лісостепової зони Рівненської області (за 2008 рік)

Назва виду

V, осіб/км

ІП, (%)

ІД, (%)

1

Красуня блискуча (Calopteryx splendens)

1,3

70

8,4

2

Красуня діва (Calopteryx virgo)

1,2

30

2,3

3

Сіролютка руда (Sympecma fusca)

0,3

30

1,8

4

Лютка зелена (Lestes viridis)

0,7

50

4,2

5

Лютка-наречена (Lestes sponsa)

0,7

50

4,2

6

Лютка ясно-зелена (Lestes virens)

1

70

6,3

7

Червоноочка-наяда (Erythromma najas)

0,2

20

1,1

8

Тонкохвіст елегантний (Ischnura elegans)

1,5

70

9,5

9

Тонкохвіст маленький (Ischnura pumilio)

0,5

30

3,2

10

Стрілка чудова (Coenagrion puchellum)

2,5

100

15,8

11

Стрілка-дівчина (Coenagrion puella)

1,5

70

9,5

12

Дідок звичайний (Gomphus vulgatissimus)

0,5

50

3,2

13

Короткочеревець лучний (Brachytron pratensis)

0,2

20

1,1

14

Рівночеревець решітчастий (Orthetrum cancellatum)

0,2

20

1,1

15

Коромисло мале (Aeschna mixta)

0,3

30

2,1

16

Коромисло очеретяне (Aeschna juncea)

0,3

20

1,4

17

Коромисло велике (Aeschna grandis)

0,8

70

5,3

18

Бабка плоска (Libellula depressa)

1,3

70

8,4

19

Бабка чотириплямиста (Libellula quadrimaculata)

0,2

20

1,1

20

Тонкочеревець чорний (Sympetrum danae)

0,3

20

2,1

21

Тонкочеревець звичайний (Sympetrum vulgatum)

0,2

30

1,1

22

Тонкочеревець криваво-червоний (Sympetrum sanguineum)

0,7

50

4,2

Додаток Б

Рис. 1. Calopteryx splendens: 1 - IХ та Х сегменти черевця самиці знизу; 2 - IХ та Х сегменти черевця самиці зліва; 3 - груди зліва; 4 - задньогруди та перший сегмент черевця знизу; 5 - IХ та Х сегменти черевця та анальні придатки самця знизу; 6 - ІХ та Х сегменти черевця та анальні придатки самця зліва; 7 - анальні придатки самця зверху; 8 - анальні придатки самиці зверху, [ 50].

Рис. 2. Lestes sponsa: 1 - птеростигма крила; 2 - перший сегмент черевця, вигляд зверху; 3 - груди зліва; 4 - груди зліва; 5 - IХ та Х сегменти черевця самиці зліва; 6 - I та II сегменти черевця самця зліва; 7 - IХ та Х сегменти черевця та анальні придатки самця зліва; 8 - анальні придатки самця зверху, [50].

Рис. 3. Lestes virens (1--3, 5--8): 1 -- груди зліва; 2 -- голова, вигляд зверху; 3 -- крила; 5 -- IX та X сегменти черевця самиці зліва; 6 -- I та II сегменти черевця самця зліва; 7 -- IX та X сегменти черевця та анальні при-датки самця зліва; 8 -- анальні придатки самця зверху. L. macrostigma (4, 9--12): 4 -- крила; 9, 10 -- IX та X сегменти черевця самиці зліва; 11, 12 -- анальні придатки самця зверху, [50].

Рис. 4. Coenagrion pulchellum: 1 - голова та груди самця зверху; 2 - груди самиці зліва; 3 - груди самиці зверху; 4 - груди самця зверху; 5 - груди самиці зліва; 6 - груди самця зліва; 7 - птеростигма переднього та заднього крил самиці; 8 - IХ та Х сегменти черевця самиці зліва; 9 - I та II сегменти черевця самця зліва; 10, 11 - анальні придатки самця зверху; 12, 13 - анальні придатки самця зліва; 14, 15 - мінливість забарвлення VIII та IX сегментів черевця самця; 16 - черевце самиці зверху (андрохромна форма); 17 - черевце самиці зверху (гінохромна форма); 18 - черевце самця зверху, [50].

Рис. 5. Coenagrion puella: 1 - голова та груди самця зверху; 2 - ліва сторона голови самця зліва; 3 - груди самиці зліва; 4 - груди самиці зверху; 5 - груди самця зверху; 6 --груди самця зліва; 7 - середня частина переднього та заднього крил самця; 8 - мінливість забарвлення IX сегмента черевця самця; 9 - IХ та Х сегменти черевця самиці зліва; 10 - I та II сегменти черевця самця зліва; 11, 12 - анальні придатки самця зверху; 13, 14 - анальні придатки самця зліва; 15 - черевце самиці зверху (андрохромна форма); 16 - черевце самиці зверху (гінохромна форма); 17 - черевце самця зверху, [50].

Рис. 6. Карта Рівненської області

Анотація

на магістерську роботу Безверхої О.В. за темою:

«Фауна та біологія бабок (Odonata) лісостепової зони Рівненської області»

8.070402 магістр біології

Волинський національний університет імені Лесі Українки

м. Луцьк - 2009

В результаті власних досліджень і аналізу літературних відомостей на території лісостепової зони Рівненської області зареєстровано 22 види бабок. Вперше для фауни дослідженого району відзначено 1 вид - Sympecma fusca, який раніше не зустрічався. Проведений порівняльний аналіз періодів льоту бабок за власними спостереженнями з літературними даними багатьох одонатологів. Описані особливості морфології різних ваз розвитку бабок. Виявлений видовий склад бабок, визначені середні показники щільності, поширення та домінування бабок на території лісостепової зони Рівненської області; здобуті дані щодо сезонної динаміки чисельності, спектру життєвих форм.

Ключові слова: бабки, фауна, поширення, фенологічні групи.

Annotation

For master's work by Bezverha O.V. on a theme:

«Fauna and biology dragonflies (Odonata) forest-steppe zoneRivne region»

8. 070402 a Masters of biology

Lesya Ukrainka Volin state university

Lutsk - 2009

As a result of their own research and analysis of literature data in the study area recorded 22 species dragonflies. For the first time for the fauna of forest-steppe zone Rivne seen type 1 - Sympecma fusca, which had not previously meеt. First conducted a comparative analysis periods fly dragonflies own observations with literature data of many people, which research odona. First discovered species is dragonflies defined average density, distribution and dominance dragonflies in the forest-steppe zone of the Rivne region, obtained data on the seasonal dynamics of strength, range of life forms.

Key words: dragonflies, fayna, distribution, phenological groups.

ref.by 2006—2025
contextus@mail.ru