Особенности перемещений лесных мышевидных грызунов в рекреационных сосново-еловых лесах северо-востока Подмосковья

/

/

Особенности перемещений лесных мышевидных грызунов в рекреационных сосново-еловых лесах северо-востока Подмосковья

Введение

рекреационный биология полевка лес

По итогам всероссийской переписи населения 2010 года в России проживает 142,8 миллиона человек, из которых 105 миллионов - городские жители - что составляет 74% от общего населения страны. Рост городского населения постоянно растет, и к 2015 году количество граждан Российской федерации проживающих в городах достигло отметки 108 миллионов [1]. Увеличение городского население естественным образом увеличивает плотность, количество производства и как следствие уровень химического, шумового и электромагнитного загрязнения. Мегаполис становится очень агрессивной средой для жизни человека. Чтоб снизить давление городской среды, люди выезжают отдыхать за город, отправляются в городские парки, в тихие спокойные леса или на берега водо?мов, ведь единение с природой - это именно то, что необходимо городскому жителю для восстановления сил и душевного равновесия.

В связи с увеличением количества отдыхающих, рекреационная нагрузка на природные сообщества неизменно увеличивается, что является причиной трансформации и дигрессии природного биотопа. Неумеренная рекреационная деятельность человека, может привести и к полному исчезновению данного сообщества. Чтоб предотвратить подобные последствия антропогенной деятельности, необходимо подробно изучить все механизмы реакции природных компонентов, на рекреационный фактор.

В первую очередь под действием рекреационной нагрузки изменяется растительный покров []. Изменения фитоценоза меняют условия для жизни всех проживающих на данной территории животных организмов. Особенно сильно подвержены влиянию изменения растительного покрова на консументы первого порядка, ведь они находятся в непосредственной зависимости от растительности.

Мышевидные грызуны - группа растительноядных млекопитающих, широко распространенных по всему земному шару. Эти животные очень тонко реагируют на все изменения структуры биоценоза, и являются основным пищевым ресурсом для многих более крупных млекопитающих и птиц. Это делает мышевидных грызунов - наиболее подходящей группа, для изучения влияния рекреационной трансформации на животный компонент сообщества. Плюс ко всему, мышевидные грызуны являются основными переносчиками опасных для человека заболеваний (чума, гельминтоз, холера, бешенство и многие другие), а их подвижность оказывает непосредственное влияние на распространение этих опасных заболеваний. Взяв данный факт во внимании, было решили рассмотреть влияние рекреационного воздействия именно на особенности перемещений данной группы.

В качестве места исследования был выбран район вблизи самого крупного города нашей страны - Москвы. Тип сообщества был выбран исходя из принципов рекреационной ценности. В елово-сосновых лесах сухой воздух, богатый фитонцидами, что делает его наиболее привлекательным местом для отдыха.

Целью нашей работы является: выявление особенностей перемещений лесных мышевидных грызунов в рекреационных сосново-еловых лесах юго - востока Подмосковья.

Для достижения поставленной цели, были сформулированы следующие задачи:

1. Выяснить влияние рекреационного нарушения лесного биоценоза на соотношение подвижности половозрастных групп рыжих полевок и изменение общей подвижности каждой половозрастной группы.

2. Выяснить влияние рекреационного нарушения лесного биоценоза на соотношение подвижности половозрастных групп малых лесных мышей и изменение общей подвижности каждой половозрастной группы.

3. Сравнить общую подвижность двух численно доминирующих видов на примере рыжей полевки и малой лесной мыши при рекреационных нарушениях лесного биоценоза.

Новизна данной работы заключается в рассмотрении влияния рекреационного фактора на такого жизненного аспект мышевидных грызунов как подвижность с применением простых полевых методов (ловушко-линий), не требующих сложного технического оборудования.

Личный вклад для проведения исследовательской работы заключается в сборее методического материала на территории ИПЭЭ РАН им. Северцева в течении одного сезон августа 2015 года.

Основные результаты выпускной квалификационной работы были изложены на студенческой научно-практической конференции в Московском Педагогическом Государственном университете 25 апреля 2016 года.

Пользуясь случаем, хочется выразить благодарность моему научному руководителю доценту кафедры зоологии и экологии Алпатову Василию Васильевичу. Он корректно и терпеливо помогал справиться мне со всеми сложностями, возникающими в ходе выполнения выпускной квалификационной работы. Наставления Василия Васильевича и его внимательное отношение к моим достижениям, поддерживали мой научно - познавательный интерес и формировали во мне позитивный настрой на выполнение этой сложной работы.

Особую благодарность хочется выразить заведующему кафедрой зоологии и экологии Жигареву Игорю Александровичу за предоставление методического материала, а так же за его личное участие в обучении азам проведения и оформления научно-исследовательской работы. Игорь Александрович для меня является не только научным наставником, но и идейным вдохновителем. Именно в ходе его педагогической деятельности сформировался мой интерес к экологической науке.

Так же хочу поблагодарить за тяжелый труд по сбору методических данных Булгакова Арт?ма, Бабикова Виктора, Щукина Александра, Карелину Екатерину, Рудову Оксану, Скрябину Марию и всех тех, кто принимал участие сбором методического материала на протяжении всех лет исследований включенных в мою работу. Без этой команды моя работа не смогла бы состояться.

1. Анализ литератрных данных по теме исследования

1.1 Рекреационная трансформация растительного сообщества

Рекреация (от лат. «recreation» - восстановление) - все виды деятельности, направленные на восстановление физических и духовных сил человека [2].

Впервые вопрос рекреационных нарушений природных зон подняли на седьмом всемирном лесном конгрессе в октябре 1972 г. в Аргентине [3].

Была поставлена цель: провести учет функций леса не материального характера и прогнозировать его использование. Для этого выло выделено основные 3 задачи: выявить обратимые и не обратимые формы изменений; стадировать процесс дигрессии; выявить границы допустимых рекреационных нагрузок.

Для выполнения этих задач, необходимо было выяснить, какие процессы происходят в фитоценозе под воздействием рекреационного пресса, а так же, способность фитоценоза к сопротивлению и восстановлению.

Рекреационные изменения, по сравнению с другими антропогенными нарушениями, является более мягким и растянутым во времени, а так же обладают кумулятивной способностью, то есть изменения накапливаются, а не происходят одномоментно, что позволяет стадировать все изменения фитоценоза.

Впервые дифференциацию рекреационных нарушений, выраженных в стадиях дигрессии сообщества, предложила Р.А. Карписонова [4]. Она выделила пять стадий рекреационной дигрессии.

Эти стадии имеют общие закономерности для всех типов лесных сообществ. Рассмотрим рекреационные изменения ельника - кисличника на примере работы Н.С. Казанской, В.В. Ланина и Н.Н. Марфенина [3] на территории лесопакхоза, на берегах Пестовского водохранилища. Регестрируя изменения сообщества, они пользовались следующими показателями: Изменение почвы и подстилки; травяно-кустарничкового яруса; подлеска и подроста; изменения верхнего яруса.

Первая стадия дигрессии, или условно не нарушенная стадия, характеризуется ненарушенной подстилкой, набор видов травянисто - кустарничкого яруса привычной для данного типа леса. Подрост многочисленный и разновозрастный. В елово-широколиственных и широколиственных лесах присутствуют эфемероиды.

На второй стадии появляются тропинки (не больше 5% площади). Происходит уменьшение слоя подстилки и проникновение опушечных видов в данный фитоценоз.

Третья стадия дигрессии характеризуется увеличением количества вытоптанных участков до 10-15% от площади. Толщина подстилки уменьшена практически в два раза. Увеличивается степень освещенности, что связано с изреживанием верхнего яруса (общее количество деревьев на 1 гк уменьшается с 300 до 275 шт.). Избыточная освещенность приводит к внедрению луговых и сорных видов. Количество подроста сокращается (с 206000 шт./гк в условно не нарушенном, до 3800 шт./гк), а так же изменяется его видовой состав, практически исчезает подрост видов эдификоторов. Подлесок же, наоборот, сильно разрастается (с 6000 шт./гк на первой стадии, до 21000 шт./гк)

Четвертая стадия дигрессии характеризуется исчезновение подстилки, а так же изменением структуры лесного ценоза. Подлесок представляют собой куртины, разделенные полянами и тропинками. На полянах разрастаются луговые виды, происходит задернение почвы. Подрост встречается только в куртинах подлеска (его количество падает до 11200 шт./гк), причем жизненность его очень низка. Вытоптанные участки занимают 15-20% площади.

На пятой стадии дигрессия выбитая площадь достигает 60% и выше. Растительность сохраняется лишь пятнами сорняков и однолетников. Подрост почти полностью отсутствует. Все сохранившиеся взрослые деревья поражены вредителями и имеют сухие вершины, корни часто выступают на поверхность почвы, где подвергаются механическим повреждениям.

Стадированием рекреационной дигрессии с точки зрения изменения проективного покрытия в различных ярусах леса занималась Полякова и др., особое внимание она уделяет проценту покрытия лишайников и мхов и их видовому составу.

Рассмотрим пример стадийности в сосняке мшисто-лишайниковом лесу изложенном в монографии Поляковой о антропогенной динамики сосновых лесов [5].

На первой стадии лишайники (Cladonia mitis, Cl. rangiferina, Cetraria islandica) занимают 60-70% поверхности почвы, зеленые мхи (Dicranum polysetum, Pleurozium; schre - beri) - 10-20%; травяно - кустарничковый ярус имеет проективное покрытие 10 - 15%, в составе которого входят многие ксерофиты и мезо - ксерофиты, характерные для этого типа леса.

Вторая стадия характеризуется уменьшением количества лишайников до 40-50%, стоит отметить, что в первую очередь сокращается обилие лишайников из рода Cladonia, принадлежащих к кустистой форме.

Третья стадия. Лишайниковое покрытие составляет в основном Cetraria islandica, а так же Cladonia gracilis, Cl. verticillata, Cl. cenotea, а общее покрытие не превышает 30% поверхности почвы.

На четвертой стадии отмечается снижение суммарного проективного покрытие почвы лишайниками до 10-20%, преобладают виды Cladonia pyxidata и Cl. foliacea. Обилие мхов не сильно изменяется, но в их составе возрастает численность Polia nutans. В травяном ярусе появляются сорные растения (полевица тонкая, щавель и некоторые другие виды).

Пятая стадия. Покрытие лишайников занимает не более 5% поверхности почвы, мхи - не более 10%. Лишено живого напочвенного покрова 70-80% поверхности почвы [5,6].

Исходя из полученных данных, можно сделать вывод, что при пятистадийной схеме рекреационной дигрессии «точкой невозврата» становится граница между третьей и четвертой стадией регрессии, ведь именно в этот момент исчезает подрост эдификаторов и сообщество теряет способность к самовосстановлению.

Существует так же подход стадирования рекреационной дигрессии с точки зрения изменения верхнего яруса. Например Э.А. Репшас [7,8] считает наиболее точным показателем рекреационной дигрессии степень механической поврежд?нности деревьев.

Во-первых, у деревьев повреждаются стволы и корни, что снижает жизненность этих растений и делает их более уязвимыми для паразитов, во вторых по мере увеличения рекреационной нагрузки уменьшается прирост деревьев, их полнота и запас, слабее развиваются фотосинтезирующие органы.

Уплотнение почвы и снижение ее способности впитывать воду сильно сказывается на корневой системе. Корни выходят на поверхность и подвергаются механическому повреждению. Больше всего из-за этого страдают виды с поверхностной корневой системой, такие как например осина и ель, поэтому такие древостои считаются наиболее уязвимыми для рекреационного воздействия.

Г. Селье изучал разный тип реакции растений на рекреационный пресс [9]. В связи с этим, он выделил три фазы реакции: первичной стрессовой реакции, адаптации и истощения. Эти фазы у каждого конкретного вида имеют свою продолжительность, которая зависит от пластичности этого растения.

Зеликов и Пиюннова [10] исследовали почву в рекреационных лесах. Их работа подтвердила факт уплотнения верхних почвенных слоев под действием рекреационного воздействия, а так же изменение структуры почвы, ее воздухопроницаемость и водопроницаемость. Бганцовой, Бганцовым и Соколовым [11] было замечено, что уменьшение аэрации почвы ведет к ее анаэробности, что в свою очередь способствует образованию низкомолекулярных органических соединений. Казанцева, Ланин и Марфенин [3,12] говорили о изменении микрофлоры гумусового слоя в связи с изменением в почве. Нарушение исходного типа леса ведет снижению численности микроорганизмов и изменении их соотношения. Увеличение численности происходит только у спорообразующих бактерий, количество которых в нарушенных участках составляет 153% от контроля.

Изменения микрофлоры, структуры почвы, ее аэрации и увлажненности сильно сказываются на травяно - кустарничковый ярус. Именно этот ярус по мнению Рысина и Абдулова [13,14,15,16,17] изменяется быстрее всего. Виды, которые характерны для исходного типа леса постепенно уменьшают свою территорию и становятся слабыми и поврежденными, на их места приходят луговые, пионерные, сорные и рудеральные виды. В связи с этим Разумовский [18,19] предложил классифицировать все виды меняющегося фитоценоза по принципу приуроченности к данному сообществу. Первая группа включает в себя членов данного сообщества, а вторая - чужих видов. К первой группе, которую называют ценофилами, относят эдификаторов, ассектаторов (эти группы будут являться доминантами сообщества) и эксплеренты. Вторую группу составляют пионеры демутации, реликты демутации, пионеры экогенеза, реликты экогенеза, сорные и рудеральные виды. Последние два ценотипа объединяются в понятие ценофобов, то есть виды, которые не приурочены ни к какому виду ассоциации. Такие виды характеризуются широкой эвритопностью, что позволяет им произрастать на различных территориях [20].

По мере увеличения рекреационного давления соотношение ценофилов и ценофобов изменяется, что было доказано в работе Казанской Н.С. и др. [3,21,22,23,24], количество фитомассы лесных видов в ельнике - кисличнике на не нарушенном учестве 100%, на четвертой стадии дигрессии 84%, на пятой стадии - 2%. На освободившейся территории появляются ценофобы, на четверной стадии их 2%, а на пятой 86%.

Фитоценоз в какой то степени определяет зооценоз сообщества, поэтому изменения в растительном покрове сильно сказываются на животном мире данного леса. Быстрее всего подвергаются изменениям консументы первого порядка, ведь они непосредственно связаны с растительностью пищевыми отношениями. Изменения в популяциях млекопитающих удобнее всего рассматривать на мышевидных грызунах. Во-первых, они широко распространены и обитают в различных ланшатно - климатических зонах [25]. Во-вторых, мышевидные грызуны обладают больш?й численностью, и являются пищей для более крупных животных.

К тому же мышевидные грызуны интересны для изучения как виды, являющиеся переносчиками различных заболеваний (чума, лишай, бешенство и т.д.) и вредителями сельско - хозяйственных угодий. В связи с этим возникает необходимость следить за изменениями численности грызунов и их подвижностью [26].

Наиболее многочисленными видами мышевидных грызунов Подмосковья являются Рыжая полевка (Clethrionomus glareolus Schreb) и Малая лесная мышь (Apodemus uralensis Pallas) [27,28,29].

1.2 Особенности биологии рыжих полевок и малых лесных мышей

«Рыжая пол?вка (Clethrionomus glareolus) является наиболее распростран?нным европейским млекопитающим [29]. Большее предпочтение она отдает европейским хвойно-широколиственным лесам. Рыжая полевка распространена в лесной зоне гор (до 1900 м, а в Альпах даже до 2400 м) и равнин от Шотландии до Турции на западе и низовьев р. Енисея и Саян на востоке. На севере Европы до границы распространения лесов в центральной части Лапландии и низовий р. Печора, в Зауралье до 65о с.ш. В Сибири северная граница распространения не выяснена. На юге Западной Сибири распространение совпадает с северной границей лесостепи. В тундру и степь проникает по пойменным лесам рек [30,31]

Рыжая полевка населяет все типы леса. Оптимум ареала - смешанные и широколиственные леса Европы. В периоды подъема и высокой численности эта полевка встречается почти повсеместно в разнообразных биотопах, населяя их более или менее равномерно. Избегает открытых мест обитания. [30,31,32].

Эти животные всеядны, но большинство видов этого рода не может существовать, питаясь только травами или другой растительностью, богатой волокнами.

Для рыжей полевки характерен смешанный тип питания. Ассортимент кормов широк и разнообразен Питается как наземными частями растений, так и их корневой частью. Охотно поедаются семена различных трав и деревьев (ель, дуб, липа, ясень, клен), в условиях сосново-елового леса основным источником питания является семенная продукция хвойных. Для полевок так же важно разнообразие питания, высококалорийная семенная пища постоянно сменяется зелеными частями растений, богатыми клетчаткой. При сезонном обилии того или иного вида корма характерно запасание. В зимний период в суточный рацион часто включаются такие виды кормов как кора деревьев и кустарников, лесная подстилка [33,34,35,36,37].

Рыжая полевка строит несложную норную конструкцию. Используются естественные пустоты под лесной подстилкой, элементы нор других видов. Гнездовые камеры предпочтительно устраиваются под старыми пнями, в скоплении камней поросших мхом и других естественных укрытий. Разнообразие гнездовых мест определяется возможностью устройства камеры диаметром 10-15 см и двух-трех коротких к ней подходов.

Шарообразное гнездо стоится из сухой травы и листьев лесной подстилки. Входное отверстие диаметром 3 см полевки часто закрывают двумя-тремя специально положенными сухими листьями. Самки в период размножения меняет две или три выводковые норы, что предотвращает заражение эктопаразитами [32,33,35,36,37,38].

Активность у рыжей полевки полифазная. За сутки сменяется 5-8 периодов активности, каждый из которых длится примерно шестьдесят минут, после чего следует около девяноста минут сна в гнездовой норе [35]. При этом, суточный ритм активности равномерный: полевка одинаково деятельна в светлое и темное время суток. В зоне таежных лесов ритм суточной активность сдвигается в сторону темной части суток [39]. Большую часть фазы активности полевки тратят на пищевое поведение (около 80%).

Для популяций рыжей полевки характерно территориальность. Размеры используемой территории у взрослых самок составляют 400-1000 м², у самцов 1000-8000 м². Форма участков не ровная, зависит от рельефа местности и растительности. Размеры участков определяют в основном кормовая база и плотность взрослого населения. Структура индивидуального участка представлена сетью троп, связывающих гнездовую нору с 3-5 кормовыми районами. Передвигаться полевки предпочитают между деревьями, пнями, вдоль поваленных бревен и других естественных укрытий. В течение одного, периода активности полевка пробегает 50-370 м [39,40,41] Маршруты у полевок почти не меняются. Индивидуальные участки рыжих полевок особенно ярко выражены у взрослых самок, так как они практически не пересекаются. Стоит отметить, что весь индивидуальный участок взрослой самки делится на две части: кормовую и репродуктивную. Кормовая территория больше и подвергается только пассивной защите. Репродуктивная территория находится непосредственно возле гнезд и активно защищается самкой. Особенно агрессивно взрослые самки настроены против других взрослых самок. Тип пространственного распределения изменялся при завершении репродуктивного сезона: он становился случайным и напоминал обычный, то есть внесезонный тип пространственного распределения имматурных самок [42]. Самцы обладают территорией по размерам превышающей территорию самки, что связано с их посещением участков адультных самок в период размножения. Соответственно территория самцов, как правило, пересекается с территорией 2-3 взрослых самок. Так же стоит отметить, что территории самцов так же могут перекрываться. Без конфликтов самец допускается на территорию самки только в период весеннего гона или предродового эструса (2-3 дня).

Территориальность рыжих полевок оказывает существенное влияние на динамику их численности популяции. Количество самок, достигающих половой зрелости в текущем году обратно пропорциональны численности взрослых самок в запасе популяции. Это связано с тем, что самка может приступить к размножению только, если она обзавелась собственной территорией, что возможно только в случае освобождения приходной для жизни территории уже размножающимися самками. Данная гипотеза была подтверждена экспериментально Bujalska [42] удаление значительной доли половозрелых самок приводило к очень быстрому созреванию, имматурных в количестве, уравновешивающем объем изъятия. Таким образом, территориальность является стабилизирующим фактором численности популяции рыжих полевок. Это подтверждается тем, что у данного вида не наблюдается массовых взрывов численности.

Период размножения начинается в конце апреля - начале мая, и заканчивается в августе-сентябре. Начало весеннего гона связано с полным таянием снега [30].

Беременность длится двадцать дней. Обычно в выводке 5-6 детенышей, максимально известное число - 13. Самостоятельно детеныши начинают поедать зеленый корм еще в гнезде. На 15 день начинают выходить из норы. У большинства размножающихся самок лактационный период совмещен со следующей беременностью. За несколько дней до родов самка уходит от выводка в другую заранее подготовленную нору. Через пять дней выводок переходит в соседние норы. В возрасте месяца детеныши начинают самостоятельную жизнь. Молодые самцы созревают в возрасте 3 месяцев, созревание самок зависит от нахождения ее свободной территории [35,43,44,45,46,47,48,49].

У рыжей полевки в течение жизни мех сменяется несколько раз. Первая ювенильная линька начинается в возрасте 5 недель. Вскоре после нее проходит постювенильная линька, в процессе которой редкий и короткий серовато-коричневый мех сменяется на летний у родившихся весной и в начале лета, или на зимний у родившихся в конце лета и осенью. В дальнейшей жизни регулярная лилька происходит весной и осенью. Она тесно связана с экологическими и внутренними факторами: половой активностью, беременностью, лактацией [48,49]

Изучением пространственно-временной организации участков грызунов занимался Миронов А.Д. [50]. Он отмечает полифазный суточный ритм рыжей полевки. Форм активности могут меняться в зависимости от сезона и географического расположения. В северных частях ареала Миронов отмечает сдвиг активности на темное время суток. В европейских дубравах рыжие полевки имеют 5-8 периодов активности в сутки. Большая доля активного времени приходится на день. Ночью отмечается всего один - два непродолжительных выходов из норы. Величина суточной активности составляет 600-650 мин.

Наиболее стабильным ритмом по данным Миронова отличаются взрослые самки. Средняя продолжительность активной фазы для них составили 69 мин., а фазы покоя - 103 мин. Показатель коэффициента активности (соотношение фазы покоя к фазе активности) в среднем составляет 0,79. У самцов фаза активности - 51 мин, фаза покоя - 66 мин, период - 98 минут, а коэффициент фазовой активности - 0,80.

Соотношение фаз активности и фаз покоя может меняться у взрослых самок в связи с репродуктивной функцией. Во время родов было зафиксировано увеличение фазы покоя, ее значение составляет 210-250 мин.

Время активности в данный период жизни полевки сокращается до 15-30 мин.

На трофическое поведение рыжие полевки затрачивают в среднем до 36% своего активного времени, но иногда этот показатель достигает 80%.

Пространственная система рыжих полевок представляет собой индивидуальные участки, которые состоят из набора нор и убежищ, между которыми проложена сеть маршрутов. Обычно на участке есть три-четыре гнездовые норы которые служат защитой убежищем для адультной самки и ее детенышей во время лактации. По завершению этого периода, самка изгоняет из норы своих детей и переходит в другую нору на своем участке. Помимо гнездовой норы имеется ряд дополнительных убежищ, которые посещаются при обходе участка обитания. В их окрестностях, как правило, полевка кормятся.

Самец беспрепятственно используют укрытия на индивидуальном участке самки, однако никогда не заходит в выводковую нору.

Кормятся Рыжие полевки в четыр?х-пяти районах своего участка, которые располагаются на расстоянии пяти-сорока метров друг от друга. Как уже говорилось ранее, питание у полевок осуществляется вблизи нор и укрытий, которые могут располагаться в зарослях трав, возле пней и поваленных бревен. Характерной чертой кормового поведения рыжих полевое является несовпадение мест сбора корма и мест его поедания.

Миронов отмечает, что, за фазу активности самка рыжей полевки проделывает путь общей протяженностью от 65 до 200 м (в сред нем 104,4 м). Величина фазовых участков изменяется в разные периоды размножения. Так в начале репродуктивного сезона (по данным полученным в условиях лесостепной дубравы заповедника «Лес на Ворскле»), средний размер фазового участка самок колебалась от 2 до 214 м. Далее эта цифра увеличивается к апрелю - маю до 33 - 647 м, а к июню-июлю до 50-1323 м. Фазовые участки половозрелых самцов, в период размножения, всегда в 2-3 раза больше фазового участка самок, что объясняется их репродуктивным поведением (самцы как правило размножаются с несколькими адультными самками и во время репродуктивного периода перемещается между их участкам). Таким образом, средний фазовый участок взрослого самца к середине сезона размножения достигает 527 - 3260 м.

По завершению репродуктивного периода размеры участков обитания сокращаются. Причем размеры участков самцов становятся меньше размера участков самок.

Таким образом, размеры участков зверьков, принимающих участие в размножении, всегда больше. Форма большинства участков обитания - амебоидная.

Малая лесная мышь - это зверек с размером тела 72-103 мм, некоторые самцы в восточной части ареала могут достигать длины 108 мм. Хвост составляет 92-95% от длины тела, задняя ступня относительно короткая 17,4 - 21,5 мм, высота ушной раковины в пределах 13 - 15,5 мм. Диаметр глаза не превышает 4 мм. У самок 1 пара грудных и 2 пары паховых молочных желез.

Окраска тела спины и боков серая, с примесью рыжих тонов, брюхо почти белое. Продольная черная полоска на спине отсутствует. На ощупь меховой покров мягкий. Грудного пятно может быть маленькое не более 4 мм у старых особей, у остальных его нет. Хвост слабо двуцветный [51].

Географическая изменчивость в размерах выражена и заключается в явной тенденции укрупнения мышей на востоке ареала.

Ареал малая лесная мышь имеет довольно обширный, от Центральной Европы до юга Западной Сибири, Алтая, низко- и среднегорий Тянь-Шаня и Памира. В Центральной и Южной Европе вид встречается в Словакии, Чехии, Венгрии, Югославии, Румынии и Польше. В Восточной Европе малая мышь обитает на территории Молдовы, большей части лесостепной и степной Украины, Северо-Западе Белоруссии (Витебская область), на юге Эстонии. В России S. uralensis обитает южнее линии: Приладожье, север Вологодчины, юг Архангельской области, средний Урал и далее до Прииртышья и Алтая. Южным пределом распространения вида является Горный Крым, Закавказье (вплоть до Малой Азии), Западный и Северный Казахстан, предгорья Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Западный Памир и далее на юг Афганистан и Северный Пакистан [29,51].

Четко сказать о биотопической приуроченности вида малая лесная мышь очень трудно. В зависимости от ареала, этот вид может как избегать леса, предпочитая открытые, сухие местообитания, так и наоборот, придерживается лесов и влажных участков с густой растительностью, избегая сухих открытых мест.

Для Центральной России, где проводится наше исследование, малая лесная мышь является типичным лесным видом, причем на равне с рыжими полевками будет занимать доминирующую позицию [52,53].

Основным источником питания малой лесной мыши является семенная продукция растений, причем, как правило, это семена древесных пород (липы, сосны, ели, клена, ясеня). Значительное место в летнем рационе питания занимают насекомые и ягоды. Зимние запасы еды представляют собой различные семена, спрятанные в укрытиях на индивидуальном участке.

Селится главным образом в естественных убежищах, особенно в дуплах, часто расположенных на значительной высоте. Норы роет в местах естественных укрытий (под корнями, пнями и т.д.). Норы обычно несложного строения, с 2-3 выходами, гнездовой камерой и 1-2 камерами для запасов [54].

Период размножения начинается во второй половине апреля и заканчивается, как правило, в августе. Первый пик размножения приходится на май, когда в размножение вступают перезимовавшие самки, второй - на август, когда половой зрелости достигают первые сеголетки.

Зафиксированная зависимость индивидуальной плодовитости самок от плотности популяции. В годы низкой численности число потомков в выводке увеличивается, а при высокой плотности популяций, наоборот, падает [52].

1.3 Особенности сообществ мышевидных грызунов в условиях рекреационного леса

Как уже обговаривалось ранее, вид Рыжая полевка часто становится объектом исследований из-за своего широкого распространения, большого количества особей в популяциях и относительной легкости в работе с ним. Влияние рекреационного пресса на популяции мышевидных грызунов изучал Жигарев И.А.

Его исследования показали, что общий ход динамики средней плотности рекреационных и контрольных биотопов сходны, что говорит о синхронности подъемов и спадов численности, а так же пиков и депрессий. Это говорит о схожести влияния среды на динамику численности вида на макроуровне. Но размах колебаний от степени рекреационной дигрессии сильно меняется. В ненарушенных участках по данным Жигарева размах колебания плотности не превышает 2,4 ± 0,6, в средне нарушенных лесах - 4,9±1,4, а в сильно нарушенных - 8,95±3,9. Исходя из этих данных, можно говорить о том что, стабильность динамики численности рыжих полевок в падает по мере увеличения рекреационной нагрузки.

Интересен тот факт, что средний многолетний показатель плотности рыжих полевок в рекреационных лесах возрастает с 16,3 до 1,54 особей/ГК. При этом, индекс доминирования по мере увеличения рекреационного давления падает 55,4±3,7 в ненарушенном лесу до 46,9±8,1 в средне нарушенном, и до 19,7±4,6 в сильно нарушенном. По численности вид рыжая полевка перемещается с первого места на третье, пропуская вперед лесных и полевых мышей. Увеличение показателя плотности рыжих полевок в сосняках Жигарев связывает и изменениями в видовом составе травянисто - кустарничкого яруса. При умеренном рекреационном воздействии наблюдается увеличение количества сорных видов трав, что увеличивает кормовую базу и защищенность полевок. Так же Жигарев говорит, что повышение показателя средней многолетней плотности в рекреационных сосняках происходит за счет высоких пиков на фоне сильного увеличения размаха межгодовых колебаний. При дальнейшем увеличении рекреационного пресса на данный биотоп общее количество растительности падает, увеличивается площадь вытоптанных участков, что приводит к резкому снижению среднего уровня плотности. Говоря о многолетней средней плотности, Жигарев особенно подчеркивает, что ее повышение происходит на фоне значимого уменьшения показателей стабильности населения полевок.

Малые лесные мыши на юге Подмосковья являются вторым по численности видом после рыжей полевки. Наибольшее значение для популяции малых лесных мышей в этом районе играют такие биотопы как влажные ольшаники таволжатниково-гравилатовые, дубравы волосистоосоковые и осинники ландышево-звездчатковые. Остальные же типы лесов юга Подмосковья, в том числе и сосново-еловые леса, где проходило наше исследование, играют вспомогательную роль в формировании суммарной численности мышей этого района.

Сосново-еловые леса для малых лесных мышей, по мнению Жигарева, являются «стациями расселения», что говорит о том, что сезонное население здесь формируется за счет весенних и летних мигрантов. Размножение зверьков не регулярное и маломощное. Поэтому плотность населения лесных мышей в сосново-еловом биотопе будет как правило ниже, чем в указанных выше типах лесов. Однако, в годы «пиковой» плотности, в ксеросериальных ландышевых сосняках и в мезотрофных сосняках зеленомошно-черничных плотность населения после периода размножения может достигать 8 особей/га, а иногда даже 27 особей/га, что является достаточно большим показателем.

Многолетняя динамика плотности этого вида в ненарушенных лесах отличается относительно не большой амплитудой колебания, однако она будет больше чем у рыжих полевок.

В местах природопользования пики и спады многолетней плотности у лесных мышей усиливаются, что говорит об уменьшении стабильности популяции под действием рекреационного фактора.

Стоит отметить, что периоды пиков в разных участках исследования И.А. Жигарева на контрольных и рекреационных территориях совпадает, что говорит о региональном характере факторов регуляции численности.

При этом уровень плотности при умеренных рекреационных нагрузках возрастает, а при дальнейшем увеличении рекреационного пресса - падает до меньшего уровня, чем на контрольном участке.

Индекс доминирования у малой лесной мыши при умеренных рекреационных нагрузках возрастает в 2 раза по сравнению с контролем и становится больше, чем у рыжей полевки, но при сильном рекреационном давлении опускается [55-61].

Алпатов В.В. [62,63] отмечает тенденцию снижения плотности численно доминирующих видов (рыжая полевка и малая лесная мышь) в рекреационных сосново-еловых лесах Подмосковья. Связывает автор такие изменения, прежде всего, со снижением показателей защищ?нности среды, таких как древесные остатки (поваленные деревья, пни, валежники). Помимо защищенности среды, по данным Алпатова В.В., снижение плотности доминирующих видов происходит по причине снижения темпов размножения у местных особей. Так же Алпатов В.В. говорит о том, что при сравнении плотности половозрастных групп на рекреационном и контрольном участке, максимальные значения плотности половозрелых самок на рекреационном участке всегда меньше, чем на контрольном. В годы спада численности на рекреационном участке может и вовсе не быть половозрелых самок, чего не происходит на ненарушенных территориях. Такая же ситуация складывается и с ювенильными зверьками. Исходя из этих данных, автор делает вывод, что интенсивность воспроизводства на рекреационном участке снижена. Соответственно, поддержание уровня плотности происходит в основном за счет мигрирующих особей, что было доказано экспериментально.

Тем же автором отмечено, что изменения в структуре пространственных отношений рыжих полевок. Было зафиксировано усиление перекрывания участков половозрелых самок и молодых особей, что не характерно для ненарушенных территорий. Учитывая, что происходит это на фоне снижения плотности популяции, автор связывает этот факт с недостатком подходящих для жизни территорий, причем основным лимитирующим фактором будет являться наличие мест, удобных для устройства гнезд

Так как расстояние перемещений напрямую связанны с размерами индивидуальных участков, то рассмотрим их подробнее.

Исследования И.А. Жигарева [58,59,60] показали, что максимальная площадь индивидуального участка рыжей пол?вки составляет 3506±631 м², а минимальная площадь - 962±29 м².

Среди половозрастных групп наибольшим участком обладают половозрелые самцы (среднее значение 2426±114 м²). Им же принадлежит и наибольший участок - 7500 м², зарегистрированный он был в 1993 г.

Размер индивидуального участка взрослых размножающихся самок во многом зависит от их физиологического состояния. Так на последних для беременности и после родов ее участок составляет всего 600-900 м², во время беременности же он был немного больше, во время лактации еще больше. Своего максимального значения участок адультных самок достигает во время эструса - 2600 м². Средний показатель размера участка взрослой самки равен 1247±31 м².

Наименьшими индивидуальными участками обладают не размножающиеся особи. Средний размер их равен 980 м².

Жигарев И.А. отмечает, что размеры участков изменяются в зависимости от плотности популяции. Чем выше количество особей на участок, тем меньше их индивидуальные участки. Причем данное утверждение в большей степени относится к половозрелым самкам, ведь именно они обладают истинной территориальностью и довольно остро реагируют на других взрослых самок, что вынуждает их в условиях большей численности сокращать участок, для сокращения контакта. Размеры участка размножающихся самцов в основном зависят от территорий самок, поэтому уменьшение их участков в результате повышения плотности вторично.

2. Характеристика района исследования

2.1 Рельеф

Северо-восточная часть Московской области, а именно Ногинский район, где проходили исследования, находится в Мещерской низине центральной части Русской платформы. Эта платформа сложена толщами осадочных пород декембрийского происхождения. Русская платформа двигалась, вследствие чего образовался сложный рельеф из пород девона, карбона, юры и мела [64].

Известно, что данная территория перенесла ряд серь?зных изменений, среди них было исчезновение, существовавшего здесь в меловой период, моря. После чего, на территории происходили процессы денутурации, которые привели к снесению большой части осадочных пород, что исказило характер поверхности. В дальнейшем данная территория подвергалась нескольким оледенениям - Лихвейскому, Днепровское, Московское и Валдайское. Первое оледенение оставило после себя мало следов, а вот Днепровское оледенение хорошо заметно по моренным отложениям от 5 до 20 м. Московское оледенение сформировало отложения около 10-17 м, они изменили форму рельефа. Схождение Валдайского оледенения на территории Мещерской низины способствовали образованию ряда крупных оз?р, что привело к покрытию территорий песчаными наносами.

Современный рельеф на территории Ногинского района в определяется рельефом исходных пород, но тем ни менее, древние и современные формы рельефа существенно отличаются вследствие тех процессов, что были описаны ранее [65].

Однако понижение рельефа данной территории характерно еще для верхней юры и нижнего мела. В наше время эта территория отличается плоской поверхностью и низкими абсолютными высотами. Поскольку в послеледниковое время низменность была превращена талыми водами в бассейн, моренные отложения были размыты, и мы можем наблюдать песчаные наносы от 2-3 до 30 м флювиогляциального и аллювиального происхождения. Отложения морен напоминают о себе только в виде редких возвышений. Для Мещерской низменности характерна сильная заболоченность, но стоит отметить, что западный ее подрайон является лучше дренированным участком, а значит менее заболоченным. Именно на этом участке и находится Ногинский район. Западный район, помимо низкой заболоченности, отличается еще большим колическвом «останцев» мореоновского происхождения. Они выглядят как холмы вытянутой или округлой формы.

Таким образом, рельеф Ногинского района волнистый или пологохолмистый, с часто встречающимися плоскими выровненными участками. Разница между возвышением и низиной здесь не 5-10 м (Почвы Московской области…, 1974).

2.2 Почва

Исходя из истории формирования рельефа, мы знаем, что основной почвообразовательной породой в Ногинском районе является песок [65]. Соответственно по физико-механическому составы этой местности будут относиться к группе песчаных, супесчаных и легкосуглинистых с удельным сопротивлением от 0,25 до 0,30 кг/см2.

Из-за преобладания осадков над испарением (промывной водный режим) сформировался тип почвенного покрова, относящийся к подзоне дерново-подзолистых почв южной тайги (Почвенно-геологические условия Нечерноземья, 1984).

В связи с промывным типом водного режима почва Ногинского района бедна микроэлементами.

Исходя из принципов почвенно-агрономического районирования, территория Ногинского района относится к типу болотно-подзолистых, подзолистых и болотных почв. Для таких почв характерно переувлажнение, связанное с высоким уровнем грунтовых вод.

Для таких почв характерны такие типы лесов как смешанные елово - березовыми или елово-осиновыми лесами с мохово-травянистым или мохово-кустарничковым напочвенным покровом (Почвы Московской области…, 1974, стр. 479).

2.3 Климат

Для Москвы и Московской области, согласно Алисову [66] характерно умеренно холодная зима и умеренно теплое лето. По температурному режиму летнего и зимнего периода Москва и Московская область относится к центральной климатической Европейской территории СССР [66,67].

Самым продолжительным временем года является зима. Она продолжается с начала ноября и длится до марта-начала апреля. В это время среднесуточная температура воздуха в среднем ровна 0°С. Самым холодным месяца считается январь, его среднесуточные температуры колеблются в пределах 10,6-10,80°C. Самые низкие температуры, зафиксированные в Московской области, соответствуют -35-400°C, а самая высокая температура этого сезона достигает +50C и более [67,68].

Весна продолжаются в среднем 2-2,5 (с конца апреля по конец мая), а осень 2,5 месяца (с сентября по ноябрь).

Лето определяется по отсутствию резких перепадов температуры в течении суток. Длится Московское лето не больше 4 месяцев (с конца мая, по сентябрь) [66,67,68]. Максимальных значений температура летом достигает в июле. Для Зуево и Павлово-посада средние температуры воздуха в данном месяце составляют 17,6-17,90°C [68]. Однако и в этот сезон возможны заморозки. В августе ночные температуры могут опускаться до 0°С [68].

Средняя годовая температура может колебаться от 5,2° до 2,00°C [69]. Данные с метереологической станции в Зуеве и Павлово-посаде, которая находится максимально близко к городу Черноголовка, говорят о том, что средние многолетние температуры воздуха за год составляют 3,3-3,60C [68].

2.4 Растительный покров

Основными древесными породами на территории района исследования являются сосна и ель [13-17].

Сосна образует одновозрастные чистые или смешанные древостои на местах рубок или пожаров. Ели древостой смешанный, формируется два полога леса с разницей в высоте 3-6 м. Часто формируются сосново-еловые сообщества. В этом случае ель формирует подчиненный полог из отстающих и молодых деревьев.

На территории Ногинского района в зависимости от увлажненности почв формируется различные типы сосновых боров. На песчаных глядах - сухие боры, боры зеленомошники. На увлажненных почвах - боры - долгомошники и боры - черничники. В зоболоченных местах - боры с покровом из сфагновых мхов.

На более высоких территориях Мещерской низины преобладает ель к которой примешиваются широколиственные породы [70].

Для территории Мещеры характерны низовые болота. Растительность этих болот в основном сфагново-осоковая.

3. Материалы и методы

3.1 Выбор территорий исследования по степени рекреационной трансформации

Поскольку целью нашей работы было выявление особенностей перемещений мышевидных грызунов под действием рекреационной трансформации, для этого было необходимо выбрать такую модельную территорию, которая бы подвергалась умеренному рекреационному воздействию, но не подвергалась бы воздействию других факторов. Для оценки изменений под действием рекреационного пресса, необходима вторая площадка (контрольная), которая бы не подвергалась действию рекреационного пресса. Так же важным условием подбора площадок, отсутствие на них влияния таких врешних факторов, как загазованность, химическое загрязнение почвы, воздуха и воды, вырубки, посадки, агроландшафты и др. Метод попарного наблюдения используют многие исследователи при изучении влияния экзогенных факторов на сообщества и их компоненты, - растительность или животное население (55,56,71,72,73). (Рекреационное воздействие обладает свойствами умеренности (не затрагивает эдификаторов), в связи с этим рекреация приобретает свойство стадированности и кумулятивности. Кумулятивность, то есть изменения среды под его действием накапливаются. Скорость накопления изменений зависит от силы рекреационного воздействия и его продолжительности. Таким образом, рекреационное воздействие растянуто во времени, имеет широкую амплитуду силы действия. Это позволяет все изменения среды, под действием этого фактора, подвергнуть стадированию. [74] была разработана шкала дигрессии из пяти стадий. В этой системе нулевая стадия - условно не нарушенная, а пятая соответствует сообществу подвергшегося полной дигрессии. Многочисленные исследования Рысина [30,17] показали, что для растительного сообщества стадией, на которой уже не возможны процессы самовозобновления - является промежуток между третьей и четвертой. Объектом нашего исследования являются мышевидные грызуны, которые из - за особенностей своей биологии находятся в прямой зависимости от растительности биотопа, исходя из этого факта было решено проводить наше исследование в таком сообществе, которое будет находиться на третьей - четв?ртой стадии рекреационной дигресси. Эти стадии характеризуются следующими особенностями:

1. Выбитые участки занимают 20% - 40% всей площади поверхности;

2. Мощность подстилки не превышает 1 см;

3. Общее проективное покрытие травостоя в пределах от 85% до 40%;

4. Проективное покрытие мохового покрова уменьшается от 5% до полного исчезновения;

5. В травяно-кустарничковом ярусе доля исходных лесных видов изменяется от 88% до 60%;

6. Появляются луговые и сорные растения, их доля составляет от 12% до 40%;

7. полнота древостоя снижается до 0,4;

8. процент больных и поврежденных деревьев составляет от 80 до 100%.

На основе этих показателей был выбран рекреационный участок вокруг города Черноголовка Ногинского района Московской области, который используется местными жителями как парковая зона. Контрольный участок (не подверженный рекреационному воздействию) подбирали исходя из принципов флористического, физиономического, экологического и сукцессионного единства (одна стадия сукцессии) [55-56]. Данные принципы помогают подобрать участки с едиными динамическими тенденциями [75,76], что важно при сравнении процессов, которые происходят в данных ценозах, в том числе изменения в популяциях мелких млекопитающих. Под действием рекреационного фактора сообщество сильно трансформируется, и для того, чтоб выяснить его исходный тип, внимание уделяли видовому составу наимение затронутых рекреационным воздействием участков ценоза.

«Такие куртины («биогруппы») исходных видов травянистого и мохового яруса, подроста и подлеска в основном сосредоточены в виде изолированных островов, - как правило, вокруг стволов взрослых деревьев», - Алпатов В.В. [63].

И так, по методике И.А. Жигарева [55] контрольный участок должен обладать сходным типом растительности, обладать сходным соотношением различных видов парцелл, так же важно учитывать возраст древесных пород, он должен быть приблизительно одинаковым на сравниваемых участках. Так же, при выборе пары участков, нужно учитывается макро- и микрорельеф. Такая площадка была выбрана в близи города Черноголовка (примерно на расстоянии 5-6 км от рекреационного участка) в практически не посещаемом людьми месте.

Обе площадки представляют собой практически равные квадраты площадью в 4 га, на которых были проведены условные линии и расставлены живоловки.

3.2 Методика изучения мышевидных грызунов на стационарных живоловочных площадках

На каждой нашей площадке площадью в 4 га были расставлены линии живоловок. Территории площадок были разбиты на квадраты со сторонами 10х10 м. Линии, ограничивающим стороны этих квадратов имели буквенную и цифровую кодировку (А1; А2; Б1; Б2 и т.д.). Всего на каждой площадке было по 10 линий, в каждой из которых находилось по 9 - 11 ловушек, расставленных в шахматном порядке. Ловушки ставились на точки соответствующие середине десятиметрового квадрата с возможным допущением в 1-2 метра. Ловушки в линиях выставляли согласно стандартным методикам (Жигарев, Шаталова 1985; Жигарев, 1990б) через интервалы в 20 м. Следующую линию ловушек выставляли так же в 20 м от предыдущей, при этом, во второй линии постановка ловушек была смещена на 10 м, то есть размещение ловушек соответствовало шахматному порядку. В качестве приманки использовали смоченные нерафинированным маслом кусочки черного хлеба. Данная приманка является стандартной для большинства отечественных работ [37].

Проверка ловушек осуществлялась дважды в сутки, в утренние и вечерние часы. Замена приманки происходила в случае поимки зверька, или в утреннюю проверку на следующий день. При поимке зверька, его метили методом ампутации пальцев и отпускали, данный метод позволяет пометить зверя до тысячного номера и легко идентифицировать его при дальнейшем отлове. Метки остаются на всю жизнь, а при нанесении такого рода увечья рана быстро заживает и не кровоточит.

При последующих отловах меченого зверя регистрировалась точка его отлова. Во избегании привыкания зверей к ловушкам и целенаправленного попадания в них, ловушки сдвигались каждые 2-3 дня на 10 метров.

У пойманных зверьков определяли пол, возраст, физическое состояние, репродуктивное состояние для половозрелых животных. Для всех грызунов применяли стандартную градацию особей на четыре половозрастные группы

- половозрелые (адультные) самцы, к которым относили как перезимовавших, так и сеголеток;

– половозрелые (адультные) самки, к которым так же относили как перезимовавших так и приступивших к размножению особей текущего года рождения;

– полувзрослые (субадультные, имматурные) особи, звери достигшие по размерам уровня половозрелых, однако не преступивших к размножению;

– молодые (ювинильные) звери, в возрасте приблизительно до 1,5 месяцев, значительно уступающие по размеру зверям предыдущих групп (Алпатов В.В. 2003).

Для расчета перемещений мышевидных грызунов использовались данные за четыре года, с 2012 года по 2015 г. включительно (Таблица 2). Учеты проводили в конце лета начале осени (август-сентябрь). За это время было проведено 8 учетов общей продолжительностью в 111 суток. За это время было отработано суммарно 12995 ловушко-суток.

За указанный период работ было отловлено и помечено 2609 зверей, из которых 1302 рыжих полевоки 1307 малых лесных мышей (Таблица 1); при этом для расчетов перемещений использовали не всех помеченных зверей, а только ту часть для которых временная разница между поимками составляла не больше 1,5 суток.

Таблица 1. Количество отловленных грызунов разных видов и количество поимок меченых животных на двух стационарных живоловочных площадках в 2012-2015 гг.

Таблица 2. Сроки и объем работ на стационарных площадках в ненарушенном (контрольная) и рекреационно нарушенном (рекреационная) сосново-еловом лесу, в 2012-2015 гг.

3.3 Методика расчета перемещений мышевидных грызунов

Для расчета перемещений мышевидных грызунов, мы мерили прямое расстояние между точками, ко которых был пойман зверь. Для исследования брались только те зверей, которые попадались в смежных проверках (половина суток), через сутки и через полутора суток (через 2 проверки). По прошествии большего количества времени перемещение зверей не учитывалось, так как данное расстояние не давало бы нам достоверной информации о перемещении зверька, ведь данным методом мы не можем отследить траекторию перемещений грызуна, а можем только зафиксировать точки в которых он находится через 0,5 суток, 1 сутки и 1,5 суток. Соответственно, для оценки перемещений зверя наиболее информативными данными будут за 0,5 суток. Данные полученные за сутки отражают в большей степени смещение активности зверя на площадке в данный момент, а информация за 1,5 суток используется нами как дополнительная, для проверки полученных тенденций.

Обсчет данных проводили общепринятыми статистическими методами обработки биоллогических данных [77].

Для автоматизации процесса обсчета и визуализации данных использовали пакеты стандартных программ (MS Exel) и специальные статистические программы (Statistica 8.0).

В работе мы использовали некоторые условные обозначения: РП - рыжая полевка

МЛМ - малая лесная мышь t - коэффициент Стьюдента p - вероятность ошибки St. dev - стандартное квадратичное отклонение M - среднее значение.

4. Влияние рекреационной трансформации на перемещения рыжих полевок

4.1 Влияние рекреационной трансформации на подвижность разных половозрастных групп

Известно, что расстояния, на которые перемещаются рыжие полевки, во многом зависят от их пола, возраста и физиологического состояния (Миронов, 2003). Самой подвижной половозрастной группой считаются размножающиеся самцы, они же обладатели самых больших индивидуальных участков (Жигарев, 2005), что свидетельствует о связи этих показателей. Подвижность половозрелых самок очень сильно зависит от их физиологического состояния на данный момент. Если самка в эструсе, то ее подвижность сильно возрастает и но не превышает подвижность самцов. Если самка только родила или находится на последних днях беременности, е? подвижность резко снижается и может быть равной или даже меньше подвижности не размножающихся особей.

Данные полученные нами с контрольного участка полностью подтверждают работы других авторов, исследовавших перемещения рыжих полевок.

За временной отрезок в половину суток (наиболее показательный для расчета перемещений) среднее расстояние перемещений у адультных самцов составило 32,8±5,0 м, у адультных самок - 13,9±2,0 м, у субадультных самцов - 23,6±3,1 м, а у субадультных самок - 16,7±2,7 м.

Таким образом, самцы на контрольном участке более подвижны, чем самки этого же возраста (Рисунок 1; Таблица №3). В половозрелой группе эти различия достоверны и составляют около 18,9 метров (t=4.2; p=0.00007).

В группе субадультных особей мы можем говорить только о тенденции (t=1,38; p=0.17)

Таблица 3. Расстояние перемещений рыжих полевок на контрольной площадке за 0,5 суток (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

Расстояния перемещений адультных самок меньше, чем расстояния перемещений неполовозрелых особей. Возможно данный результат возник из-за того что мы не разделяли всех половозрелых по физиологическому состоянию, поэтому в выборку попали и особи находящиеся на последних стадиях беременности или после родов - с наименьшими перемещениями, и особи в эструсе - с наибольшими перемещениями. Вероятно, количество самок с маленькими или нулевыми перемещениями в выборке оказалось больше. Если из выборок адультных и субадультных самок убрать все нулевые перемещения, то соотношение меняется в сторону размножающихся особей (M (адультных)=25,8±2,4, M(субадультных)=24,1±2,3). Однако стоит заметить, что и при расчете с учетом нулевых перемещений, и при расчете без них, разница между адультными и субадультными самками не является достоверной.

Сравнивая подвижность адультных и субадультных самцов, видно, что подвижность первых выше (таблица №3, рисунок 1), что подтверждает т еоретические знания о перемещениях рыжих полевок. Разница между размножающимися и не размножающимися самцами будет статистически достоверной при расчетах без учета нулевых перемещений (t=2.07; p=0.04).

/

/

Рисунок 1. Расстояния перемещений разных половозрастных групп рыжих полевок на контрольной и рекреационной площадках за 0,5 суток

При рассмотрении полусуточных перемещений на рекреационном участке, отмечено, что соотношение средних показателей перемещений у половозрастных групп меняется (Рисунок №1; Таблица №4). Самой подвижной группой становятся адультные самки (Мср=27,7 м), а наименьшей подвижностью в рекреационном лесу обладают адультные самцы (Мср=13,0 м). Разница их полусуточных перемещений составляет около 14,7 м и является близкой к статистически достоверной (t=1,86; p=0.076).

В не размножающейся группе особей рекреационного леса самки становятся подвижнее самцов примерно на 10,7 м, при t=1,99; p= 0,087, что является близким к достоверности показателем. Такое изменение соотношения перемещений субадультных самок и самцов отражает изменения в половозрелой группе рыжих полевок.

Таблица №4. Расстояние перемещений на рекреационной площадке за 0,5 суток (многолетние данные за 2012-2015 гг.)

Таким образом, под действием рекреационного воздействия меняется соотношение подвижности всех половозрастных групп. Адультные и субадультные самцы становятся менее подвижными, чем самки того же возраста. Причем, самой маленькой подвижность в рекреационном лесу обладают адультные самцы, а самой большой - адультные самки, что не характерно для ненарушенного ценоза. Стоит обратить внимание, что наибольшие изменения в перемещениях происходят именно в половозрелой группе, а не размножающиеся особи лишь повторяют тенденцию адультных. Данное наблюдение говорит о том, что наиболее чувствительными к рекреационной трансформации являются размножающаяся группа особей рыжих полевок.

4.2 Изменения полусуточной подвижности и смещения центра активности на площадке разных половозрастных групп рыжих полевок в результате влияния рекреационной трансформации

В результате исследования влияния действия рекреционного фактора на рыжих полевок, мы выяснили, что адультные самки больше всего подвержены его воздействию. Характер их перемещений изменяется по двум показателям: полусуточные перебежки и смещение центра активности (перемещения за сутки), причем оба показателя изменяются в сторону увеличения расстояния перемещений (Таблица. №5). Данные различия будут довольно сильными (около 13,8 м за полусуточный пробег и 11,9 м за сутки) и статистически достоверными (t=3.1, p= 0.002 за 0,5 суток; t=3.7, p= 0.0002 за 1 сутки)

/

/

Рисунок 2. Перемещения адультных самок рыжих полевок на контрольной и рекреационной площадках за половину суток и сутки

Таблица 5. Перемещения адультных самок Рыжих полевок на контрольной и рекреационной площадке (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

Перемещения адультных самцов меньше подвержены изменениям под действием рекреационной трансформации, чем адультные самки. Об этом говорит тот факт, что достоверные изменения в характере перемещений у данной группы зарегистрированы только по одному показателю - полусуточным перебежкам (Таблица 6, Рисунок 3). Эти перебежки становятся короче по сравнению с контрольной территорией примерно на 19,8 метров, при показателях близких к достоверности (t=1,7; p= 0.09).

Достоверной разницы в смещении центра активности (суточное перемещение) зверька на контрольной и рекреационной площадке не было получено, однако есть тенденция к увеличению расстояния смещения (Таблица №6).

/

/

Влияние рекреационного фактора на полувзрослых самок проявляется в тенденции увеличения полусуточных перебежек с 16,6 м до 26 м, при t= 1,1; p=0,28 (Таблица №7). Стоит заметить, что увеличение расстояния перемещений так же характерно и для размножающихся самок, что говорит о сходстве реакции самок разных возрастных групп на рекреационный фактор.

Изменений в смещении центра активности субадультных самок рыжих полевок под действием рекреационного фактора не было обнаружено, (Мср = 17,2 м на контрольной площадке и Мср = 18,4 м на рекреационной площадке, при t=1,7; p=0,86) (Таблица №7, Рисунок 3). Вполне вероятно, что это следствие маленькой выборки, из-за нехватки данных, полученных с рекреационной площадки.

/

/

За половину суток в рекреации субадультные самцы рыжих полевок преодолевают меньшие расстояния, чем в контрольном участке (23,6 м b 15,3 м в контроле и рекреации соответственно, при t=0,86; p=0,28) (таблица №8, Рисунок 5). При этом более ярко и достоверно эта тенденция проявляется в случае исключения нулевых перемещений из выборки (32.9 и 29.6 в контроле и рекреации соответственно, при t= 2; p= 0.04). Подобным образом происходит и изменение полусуточных перемещений адультных самцов.

Прослеживается тенденция к увеличению смещения центра активности данной половозрастной группы на рекреационной площадке, что так же характерно и для размножающихся самцов (Таблица №6, №8, Рисунок 3 и Рисунок 5).

/

/

Рисунок 5. Перемещения субадультных самцов рыжих полевок на контрольной и рекреационной площадках за половину суток и сутки

Таким образом, субадультные самцы меняют характер перемещений под действием рекреационной трансформации по такому же типу, как и взрослые самцы. Этот факт позволяет сделать заключение, что особи одного пола, но разного возраста сходно реагируют на изменения среды под действием рекреационного фактора.

Таблица 8. Перемещения субадультных самцов Рыжих полевок на контрольной и рекреационной площадке (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

Трансформация леса под действием рекреационного фактора сильнее всего действует на размножающихся самок, что связано с их сильной привязанностью к определенной территории, то есть с индивидуальным участком, на котором она осуществляет все свои потребности (пищевые, репродуктивные и т.д.). Под действием трансформации среда приобретает фрагментированный вид. Места пригодные для удавлетворения жизненных потребностей адультной самки рыжей полевки разбиты на отдельные парцеллы, между которыми находятся голые участки, или участки не пригодные для жизни. Такая структура среды вынуждает взрослую самку рыжей полевки увеличивать расстояния своих перемещений, передвигаясь от одного участка к другому. Так же, стоит отметить, что в рекреационном лесу снижено количество естественных укрытий, которые служат для размножающейся самки местом для построения нор и временными убежищами [63]. Так же известно, что рыжие полевки предпочитают во время поиска пищи находиться вблизи норы или норы [27]. Соответственно увеличенное расстояния между естественными укрытиями приводит к увеличению расстояний между норами, что приводит к увеличению расстояния перемещений.

Влияние рекреационного фактора меньше сказывается на перемещениях остальных половозрастных группах, так как их территориальная структура в большей степени зависит от структуры адультных самок. В связи с этим, половозрелые самки являются своеобразным буфером между изменениями среды и другими половозрастными группами.

Адультные самцы не обладают столь сильной территориальностью, как самки, и могут заходить на чужие участки и использовать чужие норы. Такая особенность этологии позволяет самцам не преодолевать большие расстояния от укрытия к укрытию для осуществления кормового поведения.

Субадультные самки рыжих полевок не обладают индивидуальным участком, и могут находиться на территории матери и использовать ее норы и укрытия. Это объясняет меньшую изменчивость данной группы особей под действием рекреационного фактора, чем адультных самок. Но увеличение расстояния перемещений все, же происходит, что показывает схожесть субадультных и адультных зверьков одного пола.

Субадультные самцы, так же как и субадультные самки, не обладают индивидуальным участком, и в связи с этим, меньше подвержены действию рекреации. Причиной стремления к уменьшению подвижности этой группы является сходство с адультными самцами.

5. Влияние рекреационной трансформации на перемещения малых лесных мышей

5.1 Влияние рекреационной трансформации на подвижность разных половозрастных групп

В результате исследования подвижности малых лесных мышей за половину суток на контрольной площадке существенной разницы в подвижности разных половозрастных групп не было обнаружено (Таблица №9, Рисунок 6). Разница между самым большим средним значением расстояния перемещения, (субадультные самки - 18,2±4,2 м) и самым маленьким (адультные самки - 10,5±1,95 м) не превышает 8 м, а достоверной статистической разницы при этом нет (t=1,6; p=0,1). Максимальное значение полусуточного перемещения так же принадлежит субадультным самкам и составляет 40 метров, самые маленькие максимальные значения у адультных самок и субадультных самцов - 20 метров.

Разница средних значений адультных самцов (16,3±5,4 м) и адультных самок (10,5±1,95 м) составляет всего около 6 метров.

Разница средних значений расстояния полусуточных перемещений субадультных самок (18,2±4,2) и субадультных самцов (11,1±2,3) составляет 7 метров.

Самая мальнькая разница средних значений у адультных (16,3±5,4 м) и субадультных (11,1±2,3 м) самцов - 5 метров.

Стоит подчеркнуть, что статистически достоверной разницы в полусуточных передвижениях разных половозрастных групп нет.

Таблица 9. Расстояние перемещений малых лесных мышей на контрольной площадке за 0,5 суток (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

/

/

Рисунок 6. Расстояния перемещений разных половозрастных групп малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадках за 0,5 суток

При сравнении полусуточных перемещений разных половозрастных групп малой лесной мыши в рекреационном лесу, существенных различий так же не было обнаружено (Таблица №10, Рисунок 6). Однако максимальные значения перемещений существенно повысились. На рекреационной площадке максимальное значение полусуточного перемещения составляет 90 метров и принадлежит субадультным самцам, им же принадлежит и самый высокий средний показатель перемещения - 19,3±4,8 м. Самое маленькое значение максимального расстояния перемещения у адультных самцов - 22 метра, они же обладатели наименьшего среднего показателя - 11,5±1,5 м.

Разница средних показателей перемещения адультных и субадультных самцов (максимальная и минимальная средняя) составляет около 8 метров, что соответствует разнице максимальной и минимальной средней на контрольном участке.

Таблица 10. Расстояние перемещений малых лесных мышей на рекреационной площадке за 0,5 суток (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

Разница перемещений разных половозрастных групп малых лесных мышей в рекреационном лесу, так же как и в контрольном, не является статистически достоверной.

Исходя из полученных результатов, можно сказать, что рекреационный фактор не оказывает существенного воздействие на полусуточные перемещения малых лесных мышей и не меняет соотношение подвижности половозрастных групп малых лесных мышей. Но стоит заметить увеличение максимальных значений перемещений, что свидетельствует о не частых дальних перемещениях, вызванных, фрагментированной структурой рекреационного леса. Изменения в соотношении подвижности на рекреационной площадке, по сравнению с контрольной, выражено не сильно, что не дает нам возможности однозначно судить о влиянии рекреационного фактора на ту или иную половозрастную группу.

4.3 Соотношение полусуточных и суточных перемещений рыжих полевок и влияние на него рекреационной трансформации

Сравнивая перемещения малых лесных мышей по двум показателям - полусуточные перемещений и смещение центра активности (перемещения за 1 сутки) в рекреационном лесу и на контрольной площадке, не обнаружили статистически достоверных различий (Таблица 11). Средние показатели полусуточных перемещений на контрольном участке (10,5±1,95 м) меньше среднего показателя, полученного в рекреационном лесу (14,4±3,0 м) всего на 4 метра, при показателях достоверности t=0,15; p=0,89.

Средние показатели суточного перемещения на рекреационном участке (14,7±2,7 м) уменьшается на 12 метров по сравнению со средним показателем на контрольном участке (27,0±5,8 м), при отсутствии статистической достоверности (t=0,8; p=0,42). Помимо снижения среднего показателя суточного перемещения, снизился и максимальный суточный пробег со 130 метров до 50. Данную тенденцию можно трактовать как склонность к более компактному перемещению малых лесных мышей в рекреационном лесу, по сравнению с контрольной площадкой.

Таблица 11. Перемещения адультных самок малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадке (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

Адультные самцы на рекреационном участке не просвляют достоверных изменений подвижности по сравнению с контрольной территорией (Таблица 12). Разница средних показателей подвижности (полусуточного перемещения) ровна 4,8 метров, а разница средних показателей смещения центра активности (суточные перемещения) - 3,5 метров, что является не значительным отличием.

Таблица 12. Перемещения адультных самцов малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадке (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

Субадультные зверьки, так же как и адультные самцы, не проявляют статистически достоверных изменений общей подвижности (Таблицы 13 и 14). У субадульных самок разница средних показателей полусуточного пробега составляет всего 1 метр, а средние показатели смещения центра активности в рекреационном лесу уменьшается только на 3,7 метров (Таблица 13).

Таблица 13. Перемещения субадультных самок малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадке (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

Средние показатели подвижности субадультных самцов увеличиваются под действием рекреационного пресса на 8,2 метров. Так же заметно увеличивается максимальный показатель пробега (с 20 до 90 метров).

Средний показатель смещения места активности на площадке уменьшается на 2,2 метра. Но при этом максимальный показатель суточного перемещения повышается почти на 40 метров.

Подобные единичные проявления более дальних перемещений характеризует группу субадультных самцов в рекреационном лесу, как группу сходную с адультными самцами, делающими довольно дальние перебежки в поисках полового партнера [27].

Таблица 14. Перемещения субадультных самцов малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадке (многолетние данные за 2012-2015 гг.)

Анализируя все полученные данные по подвижности малых лесных мышей в контрольном лесу и на рекреационной площадке, можно говорить о том, что рекреационная трансформация лесного сообщества не оказывает существенного воздействия на перемещения малых лесных мышей.

Это, в свою очередь, характеризует данный вид, как лояльного по отношению к человеческому воздействию, а возможно даже как антропофила. На эту мысль, так же, наталкивает тот факт, что адультные самки малых лесных мышей проявляют тенденцию к уменьшению смещения центра активности на участке. Уменьшение смещения зверька на участке возможно в условиях, если звер?к способен реализовать все свои жизненные потребности в пределах какой-то определенной зоны. Известно, что в условиях рекреационного пресса в растительном сообществе появляется большое количество злаков, чья семенная продукция является предпочтительным источником пищи для данного вида []. Изобилие пищи участке провоцирует уменьшение подвижности у взрослых самок малых лесных мышей, по сравнению с контрольной площадкой.

6. Сравнительный анализ влияния рекреационного фактора на рыжих полевой и малых лесных мышей

Рассмотрим результаты исследования перемещений рыжих полевок и малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадках.

В условиях ненарушенного леса (контрольная площадка) рыжие полевки и малые лесные мыши не отличаются существенной разницей в перемещениях за половину суток (Таблица 16). Разница их средних перемещений за это время составляет не больше 3 метров, при t=0,57; p=0,57. Перемещения за более продолжительное время (1 сутки) у размножающихся самок рыжих полевок существенно и достоверно отличаются. Малые лесные мыши с большей интенсивностью смещают центр активности на участке, чем рыжие полевки (разница средних показателей перемещения составляет 10,3 м, при t=2,48; p=0,001).

При воздействии рекреационного фактора соотношение подвижности взрослых самок рыжих полевок и малых лесных мышей изменяется. Адультные самки рыжих полевок становятся более подвижной группой, чем в контрольном участке (Таблица 5) и более подвижной, чем адультные самки малых лесных мышей (Таблица 16). Разница средних показателей полусуточного перемещения между двумя численно доминирующими видами составляет 13,4 метра, и является статистически достоверной (t=2,1; p=0,004).

Соотношение показателей смещения центра активности на участке (суточные перемещения) рыжих полевок и малых лесных мышей в условиях рекреационного воздействия, тоже меняется. Рыжие полевки смещаются на участке больше, чем малые лесные мыши на 4,1 м, и при этом статистически достоверно (t=3,0; p=0,003).

Таблица 16. Перемещения адультных самок рыжих полевок и малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадках (многолетние данные за 2012-2015 гг.)

Для субадультных самок рыжих полевок и малых лесных мышей при нормальных условиях среды (контрольная площадка) будет характерно достоверное различие смещений центра активности на участке (расстояние суточного перемещения) и отсутствие статистически достоверных отличий в полусуточной подвижности (Таблица 17).

Разница средних показателей полусуточной подвижности у рыжих полевок (16,±2,7 м) и малых лесных мышей (18,2±4,2) не значительна и составляет всего 2,2 метра, при этом она не является статистически достоверной (t=0,28; p=0,77).

Смещение центра активности на участке в условиях ненарушенного леса будет проявляться в большей степени у малых лесных мышей. Их среднее суточное перемещение составляет 28,0±2,8 метров, что на 10,8 метров больше, чем среднее суточное перемещение рыжих полевок (17,2±1,7 м) при статистической достоверности t=1,21; p=0,0008.

В условиях рекреационного воздействия на лесное сообщество соотношение средних показателей полусуточной подвижности субадультных самок численно доминирующих видов меняется. У полувзрослых самок рыжих полевок повышается среднее значение полусуточного перемещения почти на 10 метров и становится равным 26,0±13,0 метров, что превышает данный показатель у субадультных самок малых лесных мышей (17,2±4,3 м) на 8,8 метров. Однако видимо в силу нехватки данных в выборке, расчеты статистической достоверности, разницу не подтверждают (t=0,83; p=0,41).

Помимо тенденций к изменению соотношения в полусуточной подвижности рыжих полевок и малых лесных мышее, прослеживается и изменение соотношении показателей смещения центра активности у данных видов. У малых лесных мышей наблюдается снижение среднего значения суточного перемещения (с 28,0±4,5 до 24,3±3,2 метров), а у рыжих полевок этот показатель увеличивается (с 17,2±1,7 до 18,4±4,95 метров), в результате чего, статистически достоверная разница этих показателей, которая присутствовала в контрольном лесу, исчезает (t=0,53; p=0,59) (Таблица 17).

Таблица 17. Перемещения субадультных самок рыжих полевок и малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадках (многолетние данные за 2012-2015 гг.)

При рассмотрении соотношения подвижности взрослых самцов рыжих полевок и малых лесных мышей на контрольной площадке, видно, что ни полусуточная подвижность, ни показатель смещения центра активности на площадке у этих видов не имеют статистически достоверных отличий (Таблица 18).

Сравнивая подвижность размножающихся самцов рассматриваемых видов, получили разницу средних значений полусуточных перемещений равную 16,5 метрам (взрослые самцы рыжих полевок передвигаются на большее расстояние, чем взрослые самцы малых лесных мышей), при t=1,42; p=0,16 - что является показателем недостоверной статистической разницы.

Средние показатели смещение центра активности на участке у взрослых самцов рыжих полевок и малых лесных мышей различаются на 10 метров, причем большее значение принадлежит адультным самцам рыжих полевок. Но статистические расчеты не подтверждают данную разницу (t=1,17; p=0,24).

В условиях структурного изменения лесного биоценоза, вызванного рекреационной деятельностью, соотношение подвижности взрослых самцов двух видов не меняется. Причем, максимальные значения средних показателей подвижности и смещения центра активности принадлежат самцам рыжих полевок (13,0±3,0 и 45,6±8,3 за 0,5 и 1 сутки соответственно). Статистические расчеты разницы общей подвижности между рыжими полевками и малыми лесными мышами так же, как и в условиях ненарушенного леса, показывают отсутствие достоверных различий (t=0,47; p=0,64 и t=1,26; p0,21 за 0,5 и 1 сутки соответственно) (Таблица 18).

Таблица 18. Перемещения адультных самцов рыжих полевок и малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадках (многолетние данные за 2012-2015 гг.)

Для субадультных самцов рассматриваемых видов, так же как и для адультных, в ходе исследования соотношения общей подвижности на контрольной площадке де было обнаружено достоверных отличий (t=1,39; p=0,16 - за 0,5 суток и t=0,89; p=0,37 - за 1 сутки).

При воздействии на лесное сообщество рекреационной трансформации, статистически достоверные изменения соотношения общей подвижности отсутствуют (t=0,43; p=0,66 и t=1,02; p=0,30 - за 0,5 и 1 сутки соответственно)

Таблица 19. Перемещения субадультных самцов рыжих полевок и малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадках (многолетние данные за 2012-2015 гг.)

Таким образом, видно, что наиболее ярко изменения подвижности под действием рекреационного пресса проявляется у адультных самок, что связанно с их сильной территориальностью. Размножающиеся самки является структурообразующей группой у территориальных видов мышевидных грызунов. В связи с этим эту группу можно считать индикатором изменения подвижности всего вида вызванного изменением среды.

Для подтверждения того, что вид рыжие полевки под действием рекреационной трансформации лесного сообщества становится более подвижным видом, чем малые лесные мыши, рассмотрим общую подвижность рыжих полевок и малых лесных мышей в рекреационном и контрольном лесу, объединив все половозрастные группы (Таблица 20, Рисунки 7 и 8).

Таблица 20. Перемещения всех половозрастных групп рыжих полевок и малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадке за 0,5 и за 1 сутки (многолетние данные за 2012-2013 год)

Средний показатель полусуточной подвижности рыжих полевок (Рисунок 7) в условиях ненарушенного биоценоза выше, чем у малых лесных мышей на 6,5 метров. При этом статистические расчеты не показывают достоверной разницы (t=1,6; p=0,10).

При воздействии рекреационного пресса на лесное сообщество, соотношения средних показателей не меняется (Таблица 20, Рисунок 7). Рыжие полевки (21,69±2,9 м) остаются более подвижным видом, по сравнению с малыми лесными мышами (15,89±1,8 м), но при этом разница становится очень близкой к статистической достоверности (t=1,79; p=0,07).

/

/

Рисунок 7. Подвижность всех рыжих полевок и малых лесных мышей в контрольном и рекреационном лезу за 0,5 суток (многолетние данные 2012-2015 гг.)

/

/

Рисунок 8. Подвижность всех рыжих полевок и малых лесных мышей в контрольном и рекреационном лезу за 1 сутки (многолетние данные 2012-2015 гг.)

Соотношение смещение центра активности рыжих полевок и малых лесных мышей, под действием рекреационной трансформации, меняется (Таблица 20, Рисунок 8).

Рыжие полевки, обладавшие в контрольном лесу достоверно меньшей степенью смещения на участке, по сравнению с малыми лесными мышами, под влиянием рекреационного фактора начинают смещаться более интенсивно.

Данные полученные в рекреационном лесу показывают, что рыжие полевки больше смещают центр своей активности (перемещения за сутки) на 8,3 метров сутки, чем малые лесные мыши. Данные различия будут статистически верными (t=2,4; p=0,01) и являются основание для умозаключения, что рыжие полевки в рекреационном лесу становятся видом с большей общей подвижностью, чем малые лесные мыши, в отличии от контрольного леса, где большей общей подвижностью обладали малые лесные мыши.

Выводы

1. Структурные изменения лесного биоценоза под действием рекреационного фактора приводят к сдвигам соотношения подвижности разных половозрастных групп. Наименее подвижная группа в ненарушенном лесу - адультные самки, в рекреационном лесу становятся наиболее подвижной. Для адультных самцов - тенденция прямо противоположная.

Изменения общей подвижности у разных половозрастных групп рыжих полевок, в условиях нарушенного лесного биоценоза происходит с разной направленностью. У адультных самок общая подвижность достоверно увеличивается. Для адультных самцов характерно достоверное снижение подвижности (за 0,5 суток) при сохранении того же уровня смещения центра активности на участке (перемещения за 1 сутки), что и в ненарушенном лесу. Субадультные зверьки повторяют тенденции взрослых с меньшей выраженностью.

2. Рекреационная трансформация лесного биоценоза не приводит к достоверному изменению показателей и соотношения общей подвижности у разных половозрастных групп малых лесных мышей.

3. Сравнение общей подвижности двух численно доминирующих видов показало, что при рекреационных нарушениях лесного биоценоза рыжие полевки становятся более подвижным видом, чем малые лесные мыши, что отражает большую чувствительность рыжих полевок как антропофобного вида и меньшую чувствительность малых лесных мышей как более антропофильного вида.

Список используемой литературы

1. Социально-демографический портрет России: По итогам Всероссийской переписи населения 2010 года / Федер. служба гос. статистики. - М.: ИИЦ «Статистика России», 2015. - 183 с.

2. Райзберг Б.А., Лозовский Л.Ш., Стародубцева Е.Б. Современный экономический словарь. -2-е изд., испр. М.: ИНФРА-М. 479 с. 1999.

3. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин Н.Н. 1977. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования). М.: Изд-во Лесн. промыш. 96 с.

4. Карписонова Р.А. Дубравы лесопарковой зоны - г. Москвы. М., «Наука», 1967. 103 с.

5. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров А.А. Антропогенное влияние на сосновые леса Подмосковья. М.: Наука. 1981. 144 с

6. Полякова Г.А. Деградация сосняков Подмосковья под влиянием рекреации // Лесоведение. 1980. №5. 62-69.

7. Репшас Э.А. Оптимизация рекреационного лесопользования (на приме - ре Литвы). - М.: Наука, 1994. - 240 с. 12.

8. Репшас Э.А., Палишкис Е.Е. Дигрессия и экологическая емкость лесов рекреационного назначения // Лесоведение. - 1983. - №1. - С. 3-10

9. Селье Г. Стресс без дистресса. - М., 1982.

10. Зеликов В.Д., Пиюннова В.Г. Влияние уплотнения почвы на насаждения в лесопарках // Лесн.хоз-во, 1961. №12, С. 3 4 -3 7.

11. Бганцова В.А., Бганцов В.Н., Соколов Л.А. Влияние рекреационного лесопользования на почву // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. - С. 70-95.

12. Казанская Н.С., Ланина В.В. 1975. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопросами организации территорий массового отдыха и туризма. М. 100 с.

13. Рысин Л.П. Пригородные леса и проблема их рационального использования // Лесн. хоз-во, 1976. №4. С. 6 5 -6 7.

14. Рысин Л.П. Рекреационные леса и проблема оптимизации рекреационного лесопользования // Рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука, 1983а. С. 5 -2 0.

15. Рысин Л.П. Проблема оптимизации рекреационного лесопользования // Лесн. хоз-во, 19836. №3. С. 5 9 -6 2.

16. Рысин Л.П. Оптимизация состава и структуры лесов рекреационного назначения на типологической основе // Вопросы рекреационного использования лесов. Саласпилс, 1984. С. 18-21.

17. Рысин Л.П. Природные аспекты рекреационного использования леса. - М.: Наука, 1987. 168 с.

18. Разумовский С.М. 1981. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука. 232 с.

19. Разумовский С.М., Рыбалов Л.Б., Тихомирова А.Л. 1982. Изучение сукцессий как способ биоиндикации антропогенных воздействий // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука. С. 17-22.

20. Жигарев И.А. 1993. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов // Успехи совр. биологии. Т. 113, вып. 5. С. 564-575.

21. Казанская Н.С. 1978. Современное состояние лесов лесопаркового пояса в связи с рекреационным использованием // Растительность и животное населения Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во МГУ. С. 42-44.

22. Казанская Н.С. 1984. Специфика антропогенной трансформации экосистем Московского Столичного Региона // Современные проблемы географии экосистем. Тез. докладов Всесоюзн. совещ. М.С. 259-261.

23. Казанская Н.С., Каламкарова О.А. 1971. Изменение некоторых типов лесов лесопаркового пояса г. Москвы под влиянием рекреационного использования // Вопросы озеленения городов. М.: Изд-во Лесн. технич. ин-т. С. 107-116.

24. Казанская Н.С., Ланина В.В. 1975. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопросами организации территорий массового отдыха и туризма. М. 100 с.

25. И.Я. Павлинов. Краткий определитель наземных зверей России. М.: изд-во МГУ, 2002. 167 с. Илл. 73.

26. Фомушкина В.М. 1967. О мелких грызунах лесопарковой зоны Москвы и их эпидемиологическом значении // Животное население Москвы и Подмосковья М., С. 100-102.

27. Карасева Е.В., Телицина А.Ю., Самойлов Б.Л. 1999. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука, 245 с.

28. Смирин Ю.М. 1971. Пространственная структура и динамика популяций мелких лесных грызунов в Подмосковье. Автореферат дис. Канд. Биол. Наук. М.: Изд-во МГУ. 19 с.

29. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербаева - СПб.: Наука, 1995. - 64 с.

30. Европейская рыжая полевка / Под общ. ред. Н.В. Башениной. М.: 1981. 351 с.

31. Огнев С.И. 1950. Звери СССР и прилежащих стран. М.-Л. T. VII. 740 с.

32. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. Наземные звери России // Справочник - определитель. - М.:КМК, 2002. - С. 132-133.

33. Свириденко П.А. 1957. Запасание корма животными. Киев, Изд-во АН УССР, 156 с.

34. Миронов А.Д. 1976. Охрана территории индивидуального участка рыжей полевкой. // Групповое поведение животных. Доклады участников II Всесоюзной конференции по поведению животных, М.: Наука, с. 253-255.

35. Миронов А.Д. 1979. Территориальное поведение рыжей полевки Clethrionomys glareolus Schreb. Автореферат на соискание ученой степени кандидата биол. наук. 14 стр.

36. Миронов А.Д. 1977. Весеннее запасание корма рыжей полевкой. // Вестник ЛГУ (9): 19-23.

37. Карасева Е.В., Барановский П.М., Степанова Н.В., Телицина А.Ю., Кулюкина Н.М., Молчанов А.Э. 1995. Особенности биотопического распределения обыкновенной (Microtus arvalis) и восточно-европейской (Microtus rossiaemeridionalis) полевок на территории г. Москвы // Зоол. журн. Т. 74. Вып.12. С. 106-115.

38. Анджеевски Р. Влияние кормовой базы на динамику численности популяции Clethrionomys glareolus Schr. (Rodentia) // Первый международный териологический конгресс. Москва, 6-12 июня 1974 г.: Рефераты докладов. Т. I А-Л. - М.: ВИНИТИ, 1974. - С. 29-30.

39. Карулин Б.Е., Шилов И.А., Никитин Н.А. 1973. Суточная активность и использование территории рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) зимой по наблюдениям за зверьками, меченными радиоактивным кобальтом // Зоол. журн. Т. 52, вып. 5. С. 743-750.

40. Петров О.В., Миронов А.Д. 1972. Передвижение рыжей полевки в пределах индивидуального участка. Экология (1): 101-103.

41. Петров О.В., Ле Ву Кхой, Миронов А.Д. 1978. О зимней подвижности рыжей полевки в лесостепных дубрав. Бюлл. МОИП, отд. биологии, т. 83 (2): 36-44.

42. Bujalska G. 1973. The role of spacing behaviour among females in the regulation of reproduction in the bank vole. Journal of Reproduction and Fertility Supplement, 19, 465-474.

43. Башенина Н.В. 1953. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки (Microtus arvalis Fall.) // Зоол. журн. Т. 32. Вып. 4. С. 730-743.

44. Башенина Н.В. 1968. Материалы к экологии мелких млекопитающих зоны европейской тайги // Учен. зап. Перм. пед. ин-та. Т. 52. С. 3-44.

45. Башенина Н.В. 1951. Материалы по динамике численности грызунов лесной зоны // Бюл. МОИП. Т. 56. Вып. 2. С. 4-13.

46. Башенина Н.В. 1972. Онтогенетические изменения общественно - семейного поведения некоторых видов мелких грызунов и их адаптивное значение // Всес. совещ. по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных. М.С. 165-166.

47. Башенина Н.В. 1977. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука. 354 с.

48. Ивантер Э.В. 1975. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. - Л.: Наука. 246 с.

49. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Турманов И.Л. 1985. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л.: Наука. 315 с.

50. Миронов А.Д. 2003. Пространственно-временная организация участков обитания грызунов. Автореф. дис. … доктора биол. наук. С-П. 41 с.

51. Громов И.М., Поляков И.Я., 1977. Полевки (Microtinae). Фауна СССР. Млекопитающие. Л.Т.3. Вып. 8. 504 с.

52. Попов В.А. 1960. Млекопитающие Волжско-камского края. Насекомоядные, рукокрылые, грызуны. Казань. 467 с.

53. Штейнер Г.М. 1979. систематическое положение и географическое распространение Apodemus microps Kratochvil et Rosicky // Зоологический журнал Т.58, №9. С. 1430-1432.

54. Аргиропуло А.И. 1940. Семейство Мыши - Muridae // Фауна СССР, Млекопитающие; Т.3. Вып. 5. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 169 с.

55. Жигарев И.А. 1990 Влияние рекреации на население мышевидных грызунов юга Подмосковья. Автореферат дисс…. канд. биол. наук. М.; ИЭМЭЖ. 21 с.

56. Жигарев И.А. 1993 Изменение плотности населения мышевидных грызунов под влиянием рекреационного пресса на юге Подмосковья. // Зоол.журн. Т.72. Вып.12. С. 117-137.

57. Жигарев И.А. 2003. Лесные биологические сообщества в условиях рекреационных нарушений // Антропогенная динамика экосистем, Науч. ред. Н.М. Черновой. Научные труды МНЭПУ, серия «Реймерсовские чтения», М. Изд-во МНЭПУ, С. 92-116.

58. Жигарев И.А. 2005. Локальная плотность и индивидуальные участки рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в условиях южного Подмосковья // Зоол. журн, Т. 84, №6. С. 719-727

59. Жигарев И.А. 2005а. Локальная плотность и индивидуальные участки рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в условиях южного Подмосковья // Зоол. журн, Т. 84, №6. С. 719-727

60. Жигарев И.А. 2005б Оценка стабильности численности популяций мелких млекопитающих // Доклады Академии наук «Общая биология», Т.403, №6. С. 843-846

61. Жигарев И.А., Егорова Л.В. 2002. Влияние рекреации на мелких насекомоядных млекопитающих на северо-западе Московской области // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции, Нижний Новгород: Изд - во НГПУ. С. 110-111.

62. Алпатов В.В., Жигарев И.А. Особенности территориальных связей рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) в лесах юга Подмосковья // Биология - наука XXI века: 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 20-24 мая 2002 г.): Сборник тезисов. Том 2. - Тула: Тульский гос. пед. ун-т им. Л.Н. Толстого, 2002. - С. 7.

63. Алпатов В.В. 2003. Изменение структуры сообществ мышевидных грызунов в условиях рекреационной трансформации лесов (на примере северо-востока Подмосковья). Автореф. дис. … канд. биол. наук. М. 20 с

64. Почвенно-геологические условия Нечерноземья. - М.: МГУ, 1984. - 608 с.

65. Почвы Московской области и повышение их плодородия. - М.: Московский рабочий, 1974. - 663 с.

66. Алисов Б.П. Климат СССР. - М.: МГУ, 1956. - 128 с.

67. Лебедев А.Н. Климат нечерноземной зоны РСФСР. - Петрозаводск: Гидрометеоиздат, 1976. - 12 с.

68. Климатологический справочник Московской области. - М.: Гидрометеоиздат, 1938. - 99 с.

69. Колобков Н.В. Климат Москвы и Подмосковья. - М.: «Московский рабочий», 1960. - 106 с.

70. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. - М.: МОИП, 1947. - 79 с.

71. Казанская Н.С. Изучение рекреационной дегрессии естественных группировок растительности // Известия АН СССР. Серия географическая. - 1972. - №1. - С. 52-59.

72. Жигарев И.А., Шаталова С.П. Влияние рекреационной нагрузки на структуру населения мышевидных грызунов в лесных биотопах юга Подмосковья // Фауна и экология наземных позвоночны животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. Межвузовский сборник научных трудов / Отв. ред. А.В. Михеев. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1985. - С. 70-77.

73. Карманова И.В., Рысина Г.П. Поведение некоторых лесных видов растений в нарушенных лесных сообществах // Известия РАН, серия биологическая. - 1995. - №2. - С. 231-239.

74. Казанская Н.С., Каламкарова О.А. Изменение некоторых типов лесов лесопаркового пояса г. Москвы под влиянием рекреационного использования // Вопросы озеленения городов. М., 1971. - С. 107-116.

75. Разумовский С.М. 1969. О границах ареалов и флористических линиях // Бюл. Главного ботан. сада. Вып. 72. С. 20-38.

76. Разумовский С.М., Киселева К.В. 1979. К характеристике растительности Приокско-Террасного заповедника // Экосистемы южного Подмосковья. М.: Наука. С. 234-245.