/
/
Фауна і біологія багатоніжок Ківерцівського району
багатоніжка біогеоценоз myriapoda
ЗМІСТ
ВСТУП
РОЗДІЛ 1. СТАН ДОСЛІДЖЕННЯ ПРОБЛЕМИ
РОЗДІЛ 2. ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА КІВЕРЦІВСЬКОГО РАЙОНУ
2.1 Геолого-геоморфологічна будова і рельєф
2.2 Клімат
2.3 Ґрунти
РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ
РОЗДІЛ 4. ФАУНА І БІОЛОГІЯ БАГАТОНІЖОК КІВЕРЦІВСЬКОГО РАЙОНУ
4.1 Біологія багатоніжок району дослідження
4.1.1 Клас Губоногі
4.1.2 Клас Двопарноногі (Diplopoda)
4.1.3 Клас Симфіли (Symphyla)
4.2 Еколого-фауністична характеристика багатоніжок району дослідження
РОЗДІЛ 5. ОСОБЛИВОСТІ ПОШИРЕННЯ МІРІАПОДОФАУНИ У КІВЕРЦІВСЬКОМУ РАЙОНІ
ВИСНОВКИ
СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ
ДОПОВІДЬ
ВСТУП
Актуальність дослідження. Тип Членистоногих (Arthropoda) включає численний підтип тварин Трахейнодишні (Tracheata). До цього підтипу належать Багатоніжки (Myriapoda). Таксономічна різноманітність і екологічна роль різних класів багатоніжок, а саме, двопарноногих, губоногих, симфіл і пауропод, сильно відрізняється. Найбільший клас Diplopoda (двопарноногі багатоніжки) нараховує біля 50 тисяч видів і форм. Недивлячись на те, що диплоподи, в основному, мезофільна група, в екологічному плані вони достатньо різноманітні і мають такий набір адаптацій, які дозволили їм широко розселитися по всіх географічних зонах земної кулі. В більшості вони фітосапрофаги, відіграють значну роль в процесах розкладу і мінералізації органіки.
Приуроченість диплопод до певних типів ґрунтів, робить цю групу добрим індикатором в біологічній діагностиці ґрунтів і в практиці екологічного моніторингу.
Другий по величині клас Chilopoda (губоногі багатоніжки) нараховує біля 3,5 тисяч видів поширених по всіх природних зонах, крім пустель. Губоногі населяють підстилку і верхні шари ґрунту, але здатні досить глибоко проникати в ґрунт. Частина губоногих пристосувалася до життя у відкритих місцевостях. Вони складають значну частину населення підстилки і верхнього ґрунтового ярусу, в зв'язку з чим відіграють важливу роль в регуляції чисельності безхребетних. Представники цього класу є показником ґрунтових умов, напрямку сукцесій них процесів у біогеоценозах і степені впливу антропогенного фактору на навколишнє середовище.
Таксономічна різноманітність Симфіл і Пауропод невелика. На сьогодні в світовій фауні описано біля 800 видів пауропод і біля 150 видів симфіл. Екологія і біологія представників цих класів мало вивчена, у зв'язку із малочисельністю і мікроскопічними розмірами цих багатоніжок.
Метою дипломної роботи є дослідження фауни, біології та хорології багатоніжок у біогеоценозах Ківецівського району.
Відповідно до мети визначені такі завдання:
Проаналізувати літературні джерела та ознайомитись з історією вивчення багатоніжок.
Розглянути фізико-географічні особливості Ківерцівського району.
Встановити фауністичний склад багатоніжок Ківецівського району.
Вивчити особливості біології та екології Myriapoda району дослідження.
Виявити закономірності поширення багатоніжок у біогеоценозах Ківецівського району
Об'єктом дослідження є двопарноногі, губоногі, симфіли і пауроподи Ківецівського району.
Предметом дослідження є фауна, біологія, екологія, особливості хорології Myriapoda у районі дослідження.
Наукова новизна дослідження. Вперше вивчено видовий склад, особливості біології та екології багатоніжок, встановлено закономірності поширення Myriapoda у біогеоценозах Ківецівського району.
Практичне значення дипломної роботи полягає в тому, що його результати можуть бути використанні у професійній діяльності педобіологів, ґрунтознавців, агрономів, працівників сільського господарства та лісництва, а також у навчальному процесі. Дані роботи можна використовувати також при проведенні інтродукції та акліматизації окремих видів у відповідності до типів ґрунтів.
Структура роботи. Дипломна робота складається із вступу, п'яти розділів, висновків, списку використаної літератури. Роботу представлено на 66 сторінках друкованого тексту.
РОЗДІЛ 1. СТАН ДОСЛІДЖЕННЯ ПРОБЛЕМИ
багатоніжка біогеоценоз заповідник myriapoda
Багатоніжки, як об'єкт дослідження, мають велике значення для ґрунтових біоценозів, але на даний час порівняно мало вивчений.
У розвитку досліджень багатоніжок на Україні умовно можна виділити три етапи: 1) несистематичної вивчення (1826-1968 рр..); 2) первинної інвентаризації (1969-1995 рр..) 3) інвентаризаційний (1996-2009).
Перші відомості про багатоніжок Європейської частини припадають на кінець ХІХ століття. Зокрема, А. В. Селиванов у своїй праці «Матеріали до вивчення тисячоногих» дає описи поширення таких видів, як Lithoius erythrocephalus, Strigamia pussilus, в 1883-1884 році вивчив вид Pachymerium ferrugineum і виявив зміну числа пар ніг в залежності від географічної широти [40].
М. Римський-Корсаков вивчив вид Polyzonium germanicum, зокрема ротовий апарат. В роботі Тимофеєва описується ендемік Schizotuzanium dmitrieni, єдина знахідка якого зроблена в Білих Колодязях Одеської області [39].
Досить інтенсивно почали проводити дослідження багатоніжок після 1945 року. Сюди потрібно віднести праці О. П. Кришталя, М. С. Гілярова, Б. Фолкманової, Л. К. Доброруки, І. Локші [11, 12, 28, 30, 48].
О. П. Кришталь для Канівського біогеографічного заповідника вказує вид Schendula nemorensis [28].
М. С. Гіляров роботі за 1951 рік описує ендемічний вид Sarmatiulus ressteri і вказує на його велике значення в ґрунтоутворенні [11].
Б. Фолкманова і Л. К. Доброрука описали поширений вид Geophilus proximus, а також широко поширений тільки в нашій місцевості Arctogeophilus macrocephalus. Були описані три види роду Arctogeophilus Attems [48].
Важливий вклад у вивчення багатоніжок здійснив І. Локша. В серії робіт вчений подає характеристику поширення 19 видів і підвидів диплопод. І. Локша виявив такі види як Strigamia pscudopusillus, що є синонімом Strigamia pusillus [30].
Подальшим вивченням багатоніжок, їх екології, зокрема видів Litobius forficatus і Monotarsobius curtipes займалися Н. Т. Залеська, А. Л. Тихомирова, Л. П. Титова, Л. Б. Рибалов, І. Г. Воробьева, Т. Є. Россолимо, Ю. Б. Бизова. Їх результати виражені в працях «Зонально-ландшафтний розподіл фауни і населення багатоніжок (Myriapoda) в басейні р. Єнісей», «Деякі закономірності поширення літобіоморфних багатоніжок в лісовій підстилці» і в праці «Вплив температури на інтенсивність споживання кисню багатоніжкою Monotarsobius curtipes» [4, 7, 18, 19].
В цей же період вияйло ряд інших робіт, які стосуються і систематики та екології. Зокрема, С. І. Головача, Л. Б. Рибалова [7, 14].
Вказівки про багатоніжок ми знаходимо в грунтово-зоологічних роботах колективу вчених І. А. Четиркіна, В. П. Баскін, Г. М. Фрідман, що працювали в природно-науковому інституті при Пермському державному університеті під керівництвом В. М. Беклемішева. У їхніх дослідженнях населення безхребетних заплави р. Кама в околицях м. Перм вказано 7 видів багатоніжок, наведені дані по чисельності і біомасі губоногих і двупарноногих багатоніжок [3, 49].
Знаходження одного виду - землянки Geophilus triincorum Meinert, вкрай сумнівно і потребує підтвердження. П'ять з 7 зазначених видів є звичайними: Lithobius curtipes (C. Koch, 1847), Polyzonium germanicum Brand, 1830, Ommatoiulus (= Archiulus) sabulosus (Linnaeus), Geophilus proximus C. L. Koch, і Pachymerium ferrugineum (Koch).
І. А. Четиркіна вказує вид Lithobius melanops Newport 1845. В. П. Баскін та Г. М. Фрідман відзначають, що І. О. Четиркіною приведені ті ж види, але в їхньому списку замість L. melanops наводиться Lithobius sp. Нарешті, в роботі М. К. Бойцової (визначення Lohmander) наведено «Lithobius sp. (Uralensis Lohmander, in litt.)», але даний вид не був описаний Ломандером. Достовірно визначити видову приналежність копій зараз не є можливим. Однак, грунтуючись на особливостях будови Lithobius kozminykhi Farzalieva, близького до L. melanops, ми схильні вважати, що у всіх трьох роботах згадується один і той же вид, а саме L. Kozminykhi [3, 49].
У роботі В. Я. Шиперовича по населенню безхребетних сосняків «Бузулуцького Бору» для степової зони згадуються два види G. proximus і Lithobius sp., встановлення видової належності останнього не є можливим у силу відсутності екземплярів. У тій же роботі наводяться дані по чисельності і біомасі хижих і рослиноїдних багатоніжок, проте не зазначено види диплопод [57].
Період з 1969 по 1995 ознаменований виходом у світ трьох великих фауністичних робіт по багатоніжках. У першій з них - визначнику двупарноногих багатоніжок рівнинній частині Європейської території СРСР І. Є. Локшина - для України наводиться 9 видів, у тому числі 7 видів вперше: Rossiulus kessleri (Lohmander), Megaphyllum (= Chromatoiulus) sjaelandicum (Meinert), Brachyiulus jawlowskii (Lohmander), Polydesmus denticulatus, 1847, Polydesmus inconstans Latzel, Nopoiulus venustus (= kochif) (Gervais) і Polydesmus complanatus (Linnaeus). Останній вид в наших зборах не був виявлений [31].
Л. П. Титова, ревізуючи геофіломорф роду Escaryus, вказує на території такий вид як Є. japonicus Attems. Нарешті, у зведенні з фауни Костянок СРСР Заліська для території України наводяться 3 види, в тому числі вперше Lamyctes emarginatus (Newport) [17, 18].
Крім трьох вище згаданих робіт, фрагментарні відомості з фауни та населенню багатоніжок розкидані в численних грунтово-зоологічних дослідженнях, проведених у різних районах. Так, в одній з найбільш ранніх робіт Коробейникова, присвячених мезофауні сосново-березових лісів Ільменського заповідника, зазначено 6 видів багатоніжок (у тому числі вперше Arctogeophilus macrocephalus Folkmanova, Dobroruka), наводяться відомості про чисельність і біомасі основних груп багатоніжок за два роки досліджень [27].
У рамках дослідження мезофауни Л. Д. Воронов вперше
зазначив Scolioplanes pseudopusillus Loksa, (= Strigamia pusilla (Selivanoff,)). Нарешті, з лісотундри Південного Ямалу В. М. Ольшванг вказує Monotarsobius sp. На нашу думку, дана вказівка відноситься до широко розповсюдженого в регіоні і що заходять далеко на північ L. Curtipes [8].
Таким чином, з урахуванням літературних даних до початку спеціальних досліджень для регіону було відомо 8 видів губоногіх і 9 видів діплопод.
Інвентаризаційний етап пов'язаний з початком цілеспрямованих досліджень фауни багатоніжок. У першій спеціальній роботі, присвяченій фауну і населенню диплопод березових лісів, наводиться 5 видів у працях А. М. Комлева і С. Л. Есюніна, у тому числі вперше Altajosoma golovatchi [23].
Трохи пізніше вперше була вказана кістянка Lithobius lucifugus L. Koch С. Л. Есюніним і Г. Ш. Фарзалієвою, а для приуралля - три види Кістянок: Z. curtipes, L. loricatus Sseliwanoff і Monotarsobius sp. Останній вид був пізніше описаний як новий для науки - Lithobius (Monotarsobius) steppicus.
Нещодавно опублікована робота Г. Ш. Фарзаліевої і С. Л. Есюніна з фауни багатоніжок-кістянок. Додаткова інформація про поширення декількох масових видів є у серії сучасних грунтово-зоологічних робіт [46].
Важливий внесок у вивчення міріаподофауни України на сучасному етапі здійснили такі вчені як М. Г. Чорний та О. В. Кос'яненко, В. О. Чумак.
Зокрема, М. Г. Чорний займається вивченням багатоніжок лісостепу України, вивчає особливості біології, екології та поширення губоногих та двопарноногих міріапод. Вчений досліджує також багатоніжки заповідних територій України, а саме, Канівського природного заповідника, Національного природного парку «Холодний яр» [51, 52, 53].
О. В. Кос'яненко досліджує міріаподофауну Карпатського національного природного парку, Природного парку «Синевір», Канівського природного заповідника, букових пралісів Карпатського біосферного заповідника. Вчений встановив фауністичний склад губоногих та двопарноногих багатоніжок у досліджуваних територія, вивчив екологію та проаналізував особливості хорології багатоніжок у різних біогеоценозах заповідних територій України [24, 25, 26].
РОЗДІЛ 2. ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА КІВЕРЦІВСЬКОГО РАЙОНУ
Поліський державний природний заповідник був створений постановою Ради Міністрів УРСР від 12 листопада 1968 року №568. Розташований Поліський державний природний заповідник у північно-західній частині Житомирського Полісся, в межах Овруцького та Олевського районів. Площа заповідника становить 20104,0 га, площа його охоронної зони - 14146,0 га.
Територія заповідника знаходиться на межі Українського кристалічного щита та Прип'ятьської низовини. Основу геологічної будови становлять докембрійські породи (граніти, гнейси, лабрадорити, кварцити, габро). Ґрунтоутворювальними породами є насамперед четвертинні відклади кайнозою, представлені водно-льодовиковими та алювіальними пісковиками дніпровського зледеніння, а також сучасний алювій і органогенні утворення - торфовища [25].
Рельєф заповідника - це поєднання високих піщаних гряд, дюн і валів, що утворилися в льодовиковий період, та понижень між ними, які зайняті переважно сфагновими болотами. Переважають дерново-середньопідзолисті піскові та глинисто-піскові ґрунти різного ступеню оглеєння, а в пониженнях - торф.
Головна частина Поліського державного природного заповідника розташована у межиріччі Уборті та її притоки Болотниці. Територія заповідника, як і практично весь Поліський регіон, відрізняється неглибоким заляганням грунтових вод - в пониженнях їх рівень становить лише 0,2-0,5 м, а на підвищеннях до 15 м.
Клімат у районі розміщення заповідника помірно вологий, континентальний, з теплим, помірно вологим літом і м'якою хмарною зимою. Середня літня температура повітря становить +17 °С з абсолютним максимумом +33 °С, середня зимова - -7 °С з абсолютним мінімумом -36°С. Річна сума опадів коливається від 510 до 1070 мм.
Гідрографічну мережу резервату утворює найбільша ріка регіону - Уборть та її притоки: Перга, Болотниця, Жалібниця. Це типові поліські річки що мають незначний ухил, невисоку швидкість течії та широкі долини. Більшість невеликих річок регіону каналізовані, особливо це стосується Жолобниці, на якій споруджено меліоративну (осушувальну) систему, частина каналів якої заходить на територію заповідника, та її приток. Природних озер в межах заповідника немає, але за проектом розширення до нього мають війти два великих ставки - Дідове та Грибове озера.
Значна частина території резервату заболочена. Найбільші площі болота займають в межах широких річкових заплав та надзаплавних терас. Болота в Поліському заповіднику переважно верхового (з рідколіссям) та перехідного (з рідколіссям та мохом) типів. Унікальними є опуклі оліготрофні болота, де домінують сфагнові мохи. На болотному масиві Спуди в південній частині Перганського лісництва ростуть льодовикові реліктові та аркто-бореальні види, зокрема шейхцерія болотна та журавлина дрібноплода. Загалом площа боліт і заболочених лісів становить близько 5 тис. га [7].
Рослинність Поліського державного природного заповідника має ряд характерних рис, що виділяють цю територію в окрему заповідну зону. Цими рисами є: а) заболоченість, яка досягає майже 10% всієї території, а по деяких районах - 20% земельних угідь; б) наявність у флорі середньоєвропейських елементів таких як явір, черешня, ожина коротковолоса, колосняк піщаний, лісова вовча ягода та ін., що свідчить про порівняно м'який клімат Житомирського Полісся. Серед лісів в цій області переважають соснові бори, які поширені на піщаних терасах, що супроводжують заплави річок.
У заповіднику представлені як типові для Полісся рослинні угруповання, так і унікальні, які не зустрічаються ніде в Україні. До останніх належать, зокрема, бідні бореальні (північні) лісові та болотні угруповання.
Лісистість Овруцького і Олевського районів сягає 65%, а району місця розташування заповідника 80%. З давніх давен на цій території переважали соснові ліси, які і нині становлять 77,1 % площі лісовкритих земель. Значну частину резервату займають березові ліси - 16,8 %. Площа вкрита вільховими та іншими лісами складає 6,1% [25].
На супіщаних ґрунтах, при близькому заляганні мергелів, замість соснових лісів розвиваються дубово-соснові і сосново-дубові ліси або субори. На карбонатних ґрунтах, поширені дубово-грабові-соснові і грабово-соснові ліси. Зустрічаються також дубово-грабові ліси. Як домішка, зустрічаються береза, осика, берест, клен, липа, в'яз, явір, зустрічається плющ. В північно-західній частині зустрічаються мішані ліси, деревостій яких складається з ялини, граба, сосни, берези, ясеня, клена, горішника, калини, крушини, бересклета. Вільшаники мають добре розвинутий підлісок з лози попелястої, крушини ламкої, калини, черемхи, чорної смородини, а також розвинутого травостою, в якому переважає щучник дернистий, осока довгаста, різні папороті, а в пониззях зустрічаються зарості лісового очерету і осоки.
Флора заповідника налічує 604 види вищих судинних рослин, 139 - мохів, десятки - лишайників, грибів та водоростей. Надзвичайне значення має Поліський заповідник для збереження фітогенофонду рідкісних рослин. В межах резервату зростає 17 видів вищих рослин занесених до Червоної книги України, а два види (козельці українські та смілка литовська) занесені до Європейського Червоного Списку. Серед рідкісних видів найчисленнішими є представники родин орхідних та плаунових. Це гудайєра повзуча, пальчатокорінники Фукса, Траунштейнера і травневий, любка дволиста, діфазіаструм сплюснутий, плаун колючий, лікоподієла заплавна.
Значну наукову цінність становлять реліктові види, що збереглися ще з часів останнього зледеніння. Це верби лапландська і чорнична, шейхцерія болотна, осока багнова, шолудивник королівський. В резерваті охороняються також водяний горіх плаваючий, росичка проміжна, ситник бульбистий, журавлина дрібноплода. Найпоширенішими лікарськими рослинами є цмин пісковий, звіробій, брусниця, чорниця і такий тайговий вид, як мучниця (ведмеже вухо).
Тваринний світ заповідника налічує 39 видів ссавців, 180 - птахів, 7 - плазунів, 11 - земноводних, 19 - риб, 537 - комах. Звичними тут є зустрічі з ссавцями (лось, косуля, олень благородний, кабан дикий, лисиця, куниця лісова, бобер річковий, білка звичайна, заєць-русак, тхір лісовий, ласка та їжак звичайний); птахами (лелека білий, куріпка сіра, крижень, чирок-тріскунок, тетерев, шуліка чорний); плазунами (вуж звичайний, гадюка звичайна, черепаха болотяна, ящірка прудка); земноводними (тритон гребінчастий, часничниця, жаби озерна, ставкова і трав'яна). Із риб звичайними є щука, сом, лин, в'юн, в'язь, минь і ін.
У заповіднику мешкають багато рідкісних видів тварин. До Червоної книги України занесено 14 видів: з птахів - лелеку чорного, журавля сірого, сову бородату, сича волохатого, сичика-горобця, глухаря, підорлика малого, змієїда; із ссавців - борсука, горностая, рись європейську, видру річкову, зайця-біляка; із круглоротих - міногу українську. Тут відбувається гніздування лелеки чорного і глухаря, що свідчить про наявність куточків справді 'дикої' природи.
Охороняються у заповіднику і 6 видів тварин, занесених до Європейського червоного списку. Зокрема, це вовчок ліщиновий, вовк, видра, рись, деркач, мінога українська та мурашка руда лісова.
Усі занесені до Червоної книги України види птахів та видра річкова входять і до групи видів тварин, що підлягають особливій охороні за Конвенцією про охорону дикої флори і фауни та природних середовищ існування в Європі. Загалом тут охороняються 118 таких видів, хоча більшість з них є у нас звичними.
Ґрунти Поліського державного природного заповідника. Сукупність природних умов Житомирського Полісся визначило ґрунтовий покрив Поліського державного природного заповідника, характерною особливістю якого є широке поширення дерново-підзолистих ґрунтів, що є переважаючою генетичною групою з дерновими і болотними ґрунтами [7].
Дерново-підзолисті ґрунти займають найбільшу площу в районі (47,5%). Ґрунтоутворюючою породою для них служать воднольодовикові відклади і донні морени, а підстилаючою - крейда, мергель і мергелізовані суглинки. Переважаючого ґрунтоутворюючою породою тут являються водно-льодовикові відклади, глинисто-піщаного, супіщаного механічного складу.
Дерново-підзолисті ґрунти залягають як на підвищених слабохвилястих або вирівняних, так і понижених елементах рельєфу (глеєваті і глеєві різновиди). Різноманітність в механічному складі наклало помітний відбиток на їх морфологічні ознаки і властивості.
Піщані і глинисто-піщані різновиди, особливо ті, що залягають на піщаних породах, характеризуються великою водопроникливістю, дуже низькою вологоємністю, дуже високою ступінню аерації. На цих ґрунтах після зволоження швидко наступає дефіцит вологи.
Водний режим супіщаних і особливо, легкосуглинистих різновидів помітно кращий - водопроникність їх менше, а вологоємність вище.
Глеюваті і глеєві різновиди дерново-підзолистих ґрунтів характеризуються більш високим зволоження. В сухі роки культурна рослинність на цих ґрунтах добре забезпечена вологою. Разом з тим, у вологі роки на глеєвих різновидах може відмічатися погіршення стану, а в деяких випадках і загибель посівів у зв'язку з вимоканням.
Дерново-підзолисті і тим більше легкосуглинисті ґрунти характеризуються більш високою родючістю, ніж; піщані і глинисто-піщані, але вони мають негативні відмінності, які характерні для піщаних ґрунтів: малий гумусовий і орний шар, бідність на поживні елементи, погану водоутримуючу здатність, значну кислотність.
Серед усіх дерново-підзолистих ґрунтів, дерново-підзолисті супіщані і легкосуглинисті ґрунти і їх глеєваті і глеєві різновиди є одними із найбільш цінних. На цих ґрунтах залягає 17519 га ріллі, або майже 40% від загальної площі ріллі району, а на всіх різновидах дерново-підзолистих ґрунтів залягає більше 67% ріллі району.
Опідзолені ґрунти представлені світлосірими, сірими, темно-сірими і чорноземами опідзоленими супіщаними і легкосуглинистими. Залягають на підвищених елементах рельєфу. Загальна площа опідзолених ґрунтів складає 7551 га, в тому числі світлосірі і сірі різновиди займають 6324 га. Із загальної площі опідзолених ґрунтів 7132 га або більше 94% їх використовується під ріллею і багаторічними насадженнями.
Чорноземно-лучні ґрунти займають незначну площу - 199 га. За даними лабораторних аналізів, ці ґрунти мають в середньому близько 5% гумусу, рН - 6,5, тобто реакція ґрунтового розчину близька до нейтральної.
Перегнійно-карбонатні супіщані і легкосуглинисті ґрунти займають 2401 га. Ці ґрунти сформувались на елювії щільних карбонатних порід і поширені окремими ділянками серед дерново-підзолистих і опідзолених ґрунтів.
Всі перегнійно-карбонатні ґрунти повністю насичені двохвалентними основами, особливо кальцієм, в зв'язку з чим мають лужну реакцію ґрунтового розчину рН 7,2-7,8. Кількість гумусу складає в середньому 2,5 % з відхиленням 1,9-3,6% в супіщаних і 3,7 з відхиленнями 1,7-5,3 в суглинистих ґрунтах.
Дернові і лучні ґрунти представлені піщаними, глинисто-піщаними, супіщаними і легкосуглинистими різновидами. Ґрунтоутворюючою і підстилаючою породою є елювіальні і воднольодовикові відклади різного механічного складу, мергелізовані суглинки і щільні карбонатні породи Характеризуються профілем чорноземного типу. В лучних ґрунтах гумусовий горизонт разом з перехідним складає 50 см і більше, в дернових - менше 50 см. Відносно до сольового режиму і характеру ґрунтоутворюючих і підстилаючих порід лугові і дернові ґрунти діляться на типові, опідзолені і карбонатні.
Лучно-болотні ґрунти представлені супіщаними і легкосуглинистими різновидами. Ці ґрунти мають високий вміст гумусу і поживних речовин, але вони знаходяться у шкідливих для рослин кислих формах. За даними лабораторних аналізів, вони містять у верхньому шарі гумусу до 10%, рухомого азоту 18,4 мг, фосфорної кислоти 17 мг, калію близько 5 мг на 100 г ґрунту. Реакція ґрунтового розчину слабокисла або близька до нейтральної рН 5,5-7,0.
Ґрунти перезволожені, мають погану аерацію і несприятливий тепловий і водний режим. Весною і осінню затоплюються водою, в результаті чого порушується мікробіологічна діяльність.
Болотні ґрунти району представлені болотними, торфо-болотними, торфянисто-болотними і торф'яниками низинними різної потужності.
Болотні ґрунти характеризуються відсутністю суцільного шару торфу. Торфянисто-болотні ґрунти мають шар торфу до 20 см, торфово-болотні від 20 до 50 см, торф'яники низинні більше 50 см. Загальна глибина торфу торф'яників низинних в середньому складає 1,5-2 м, а в окремих місцях досягає 3 м і більше.
За даними аналізів торф'яники бувають слабо-, середньо-, добре-, і сильно розкладені. Зольність доливається від 7 до 60 і більше процентів. Реакція ґрунтового розчину переважно слабокисла або близька до нейтральної [7].
Характеристика складових частини природних фізико-географічних умов Поліського державного природного заповідника (геологічна будова території, рельєф, клімат, рослинність і ґрунти) вказує на своєрідний генезис території та складний процес створення природних територіальних комплексів, що істотно відбився на формування фауни ґрунтових олігохет родини люмбриціди.
Рис. 1. Карта-схема Поліського державного природного заповідника+ - місця відбору проб
РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ
Матеріал для дослідження зібраний протягом 2008-2010 років. Відібрано 85 проб у різних біоценозах …
Нами були застосовані такі методи збору багатоніжок як: метод ґрунтових пасток, ґрунтових розкопок, ловчих ліній, а також спеціальні методи обліку. Зібраний і зафіксований матеріал підлягав систематичній обробці для визначення видової приналежності для чого використовували визначники для двопарноногих - І. Є. Локшина та С. І. Головач, для губоногих - Н. Т. Залеської, О. О. Шілейко [11, 13, 16, 24].
Основний етап будь-якого польового грунтово-зоологiчного дослідження - визначення чисельності ґрунтових тварин з точністю, що дозволяє порівнювати чисельність досліджуваних об'єктів на рiзних дiлянках, а також виявлення закономірностей розподiлу органiзмiв у ґрунтовому профілі.
Методи облiку тварин, що живуть чи зустрічаються в ґрунті схематично можна розділити на прямi i непрямi.
Прямi методи - це такі, котрі дозволяють дослiднику одержати цифри, що показують кількість об'єктів на одиницю площi поверхні, або на одиницю об'єму ґрунту.
Непрямi методи - це такі, котрі, хоча i не дають досить надiйного уявлення про чисельнiсть об'єкта обліку, але дозволяють порiвнювати в бiльшiй чи меншiй мipi заселенiсть рiзних дiлянок. Цей метод вимагає введення коефiцiєнтiв перерахування, що повиннi бути для даних грунтово-клiматичних i сезонних умов визначенi на основі порiвняння з точними даними, добутими методами прямого облiку.
Незважаючи на привабливу легкість цього методу, рекомендувати його можна тiльки для порiвняння даних, одержуваних в один час у подібних по грунтових умовах мiсцевостях, i для одержання орiєнтованих цифр. Цей метод можна використати при дослiдженнях iз сільськогосподарської ентомологii на польових i лугових землях, але він не придатний нi в лiсi, нi в гiрських мiсцевостях, нi в тих випадках, коли потрібен високий ступінь точностi обліку.
Трахейнодишні (Tracheata) мешкають переважно на поверхні ґрунту, в підстилці, старих повалених деревах та трухлявих пеньках. Проте досить поширеними багатоніжками є сімфіли, що зустрічаються в різних за вологістю, механічним та хімічним складом орних ґрунтах.
Представники підкласу двопарноногих - (ківсяки) поширені у лісах, на полях (бурякових та морквяних площах, квасолевих та ягідних ділянках), у садах та в теплицях. Окремі види поширені в дуже вологих ділянках лісів, парків на берегах потоків.
Розглянемо основні методи, які ми використовували для збору міріаподофауни.
Метод ґрунтових розкопок
Для з'ясування якісного і кількісного складу багатоніжок, перегнилого листя і трави, а також підземних частин рослин користувалися залежно від поставлених завдань різними методами. Найбільш поширений - метод розкопок.
Устаткування: лопата, клейонка чи щільна матерія, кілочки (4шт.), мотузка, тканинні мішечки, банки, з 70°-ним спиртом з додаванням декількох крапель гліцерину і формаліну, 70% розчин С2Н5ОН, лінійка.
Виберали кілька ділянок для закладки пробних площадок у різних частинах лісу. Розмір обраної пробної площадки визначається в залежності від ступеня зволоженості ґрунту, найчастіше 0,25 м2 (0,5*0,5 м), у сухих районах до 1-2 м2 (1 м * 2 м). Чим більше закладено ґрунтових розкопок, тим точніше проводиться виявлення видового складу і кількості тварин. Відстань між розкопками - 5-10 м. Глибина ґрунтових розкопок - 30-50 см, у сухих місцях на легких ґрунтах - до 100 см і більш. З розкопки чи ґрунтового розрізу ґрунт вибирають пошарово чи по генетичних обріях. Розкопки проводили у такий спосіб, відзнали розмір площі, забивають по кутах кілочки, натягають між ними мотузку. Від границь відміряної площадки відгрібали у різні сторони підстилку, оскільки проба береться в лісі чи суху землю поверхневого шару (поряд із площадкою поміщають клейонку чи щільну матерію, на яку потім клали вибраний з розкопки ґрунт.
Знайдених на поверхні ґрунту тварин рахували окремо. Після приступали до викопування ґрунту лопатою. Невеликі порції ґрунту, що викидаються на розкладену поруч з площадкою клейонку ретельно перетирають руками, розбиваючи великі грудки, розриваючи дерновину. Весь ґрунт із шару, що розбирається, порцію за порцією перетирають у висячому положенні між долонями, ретельно стежачи за ґрунтом, що зсипається на клейонку, і збираючи падаючих тварин. Тварин збирали окремо з кожної проби. Багатоніжок для фіксації поміщають у посудину з 70°-ний спиртом з додаванням декількох крапель гліцерину і формаліну, великих комах -- у морилки чи посудини зі спиртом.
Зібраний і зафіксований матеріал підлягав систематичній обробці для визначення видової приналежності для чого використовували спеціальні визначники, якими користуються для ідентифікації.
Метод ґрунтових пасток
Вивчення угруповань багатоніжок проводили також за допомогою ґрунтових пасток. При цьому були використані три типи пасток:
1-ий тип пасток - власне пастки Барбера (півлітрові скляні банки з діаметром 9 см);
2-ий тип - тип лійкоподібна пастки з діаметром 16 см;
3-ий тип - хрестоподібні пастки з «функціональним діаметром» 50 см (4 скляних банок з діаметром 9 см, вкопаних по вершинах уявного хреста і одна в центрі, при цьому кожна з чотирьох банок з'єднані скляними перегородками з центральною).
Пастки першого типу виставлялися в лінію з 5 пасток, кожна на відстані 10 метрів одна від одної протягом травня - жовтня.
Пастки другого типу (лійкоподібні) функціонували в межах пробних площ, кожна з яких складалася з 5-ти пасток, встановлених на відстані більше 10 метрів одна від одної.
Пастки третього типу (хрестоподібні) використовували протягом 2008-2009 років. Хрестоподібних пасток виставлялося у кожному році дві на відстані близько 100 м.
Пастки використовували від початку квітня до кінця вересня (в середньому 20-22 тижні). Відбір матеріалу здійснювався кожен тиждень.
При характеристиці структури домінування до еудомінантів віднесено види, відсоток яких від загальної кількості зібраних особин становив більше 10%, домінантів - 5,1-10%, субдомінантів - 2,1-5%, рецедентів - 1,1-2%, субрецедентів - менше 1%.
Метод ловчих ліній
Для обліку багатоніжок використовується також стандартний метод ловчих ліній. Ця методика широко застосовується для збору активних на поверхні ґрунту тварин. Лінії виставляються двома рівнобіжними рядами з визначеними проміжками між пастками Барбера (до 10 м). У лінії може бути від 5 до 10 пасток.
Устаткування: скляні банки ємністю 0,5 л з діаметром 7,5 см, 4%-ний розчин формаліну, кришки з пластмаси розміром 14х14 см (установлюють над пастками на висоті 4-5 см для захисту від дощової води).
На дно банок поміщають невелику кількість ґрунту для створення сприятливих умов комасі, що туди потрапила. Пастку ставлять від декількох діб до 10 діб. При цьому вибір тварин виражається в одиницях динамічної щільності - вловимістю 10 ловушок/добу. Облік загальної кількості тварин, і так само домінантних і субдомінантних видів. Домінантними вважають види, чисельність яких складає більше 5%, субдомінантами - 2-5% від загального числа зібраних особин.
Облік дрібних членистоногих
Для обліку дрібних членистоногих проби можна брати на світлозахищеній стінці чи траншеї ґрунтового розрізу методом змішаних зразків з кожного генетичного шару або суцільним стовпчиком, розділеної на окремі зразки на глибину ґрунтового профілю від at до В і. В останньому випадку використовується рамка 5х5 см. Кожна серія зразків являє собою суцільну колонку ґрунту на глибину до 40 см, розділену на частини, що відповідають генетичним шарам. При товщині шару, що перевищує висоту рамки (5 см), шари поділяють на кілька послідовних зразків. У випадку методу змішаних зразків досліджується погонний метр траншеї, розділений на 5 колонок. У кожнім зі стовпчиків із середини ґрунтових шарів береться дрібним буром по 5 точкових зразків, об'єднаних потім в одну змішану пробу обсягом 150см3 (обсяг бура 30 см3).
Таким чином, протягом досліджуваного ґрунтового метра траншеї з кожного генетичного горизонту береться по 5 змішаних зразків. З підстилки беруть по 5 об'ємних зразків і з'єднують їх в один, обсяг бури відповідає кількості підстилки на площадці 3х3 см. Чисельність тварин виражають числом екземплярів особин у шарі ґрунту товщиною 1 м.
Що стосується безпосередньо представники підкласу губоногих, то потрібно сказати, що вони ведуть хижацький спосіб життя. Живуть під камінням, в трухлявій деревині, на деревах та кущах і добре переносять нестачу вологи. При зборі матеріалу необхідно користуватися малою саперною лопатою чи грабельками, якими можна розсувати підстилку, розрити ґрунт і відновлювати тварин. При огляді гниючих дерев, пеньків для розщеплення деревини використовують долото. Можна застосовувати також спеціальні ловчі пристрої. Ними можуть бути клеєві кільця, які накладаються на пеньки або дерева, та ловчі волокуші. При збиранні губоногих необхідно фіксувати весь матеріал, який зібраний в тому чи іншому біотопі. Представників підкласу губоногих можна визначити, лише застосувавши мікроскопічну техніку. При відловлюванні губоногих напоготові треба мати пробірку та пінцет. Зауважимо, що тварину треба намагатись схопити пінцетом за передній кінець тіла, тому що анальні кінцівки дуже легко відламуються.
Під час збору губоногих заморюють хлороформом. При збиранні кістянок кожен екземпляр треба помішувати в окрему пробірку і фіксувати. Геофілід можна фіксувати по декілька особин відразу.
У більшості випадків, матеріал фіксували 4% формаліном або використовували 70% етиловий спирт. Недоліком цього фіксатора є сильне зневоднення тканини. Хітинові покриви стають надто твердими, ламкими та змінюють забарвлення, що значно утруднює подальшу роботу з таким колекційним матеріалом. Для фіксування губоногих використовують також рідину Кьоніке. Проте, в цьому фіксаторі багатоніжки робляться дуже м'якими, окремі частини тіла піддаються деформації і забарвлення стає червоним. Найбільш вдалою можна вважати фіксуючу рідину Фолкманової. Фіксуючий матеріал не втрачає пружності, хітин не твердіє, зберігається форма тіла та забарвлення. Для його тривалого зберігання у фіксуючій рідині Фолкманової змінюють співвідношення етилового спирту і води відповідно 4:3 або 5:2. Визначали матеріал у воді або фіксаторі в чашці Петрі. При визначенні користувалия стереоскопічним мікроскопом.
РОЗДІЛ 4. ФАУНА І БІОЛОГІЯ БАГАТОНІЖОК КІВЕРЦІВСЬКОГО РАЙОНУ
4.1 Біологія багатоніжок району дослідження
До багатоніжок належить чотири класи: Губоногі (Chilopoda), Двопарноногі (Diplopoda), Пауроподи (Pauropoda), Симфіли (Symphyla). У біогеоценозах Ківецівського району нами виявлені міріаподи із трьох класів Губоногі (Chilopoda), Двопарноногі (Diplopoda), Симфіли (Symphyla).
4.1.1 Губоногі (Chilopoda)
Губоногі, як і інші багатоніжки, ведуть потаємний спосіб життя, оселяються в ґрунті, опаді, гниючій деревині, під камінням тощо, але є серед них види, які можуть тривалий час перебувати у воді. Усі губоногі - хижаки. Описано понад три тисячі видів, з них в Україні відомо не більше як 50.
Розміри губоногих коливаються від кількох міліметрів до 26,5 cм (Scolopendra gigantea). Як правило, більші за розміром види - мешканці тропічних та субтропічних районів. Губоногі частіше жовтуватого або коричневого кольору, проте серед сколопендрових є зеленуваті або, рідко, блакитні.
Тіло губоногих помітно сплющене дорзовентрально. Воно поділяється, як і в інших багатоніжок, на чітко відокремлену голову та сегментований тулуб. Кутикула голови утворює головну капсулу. На голові розташовані пара вусиків (антен), що нагадують низку бус, та прості або складні очі (іноді вони відсутні). На нижній стороні голови є пара мандибул та дві пари складно збудованих максил. До ротового апарату належить також перша пара тулубних кінцівок, що перетворилися на ногощелепи (рис. 4.1). Кожна з них закінчується серпоподібним кігтем, біля вершини якого відкривається протока отруйної залози. Ногощелепи беруть участь у захопленні та утриманні здобичі, а також використовуються для захисту від ворогів.
Тулуб може складатись з 15-180 більш-менш гомономних сегментів. На всіх тулубних сегментах, крім двох останніх, є по парі ходильних кінцівок, що у представників окремих рядів мають різну будову.
Склеротизація покривів окремих ділянок тіла губоногих не однакова, але, очевидно, в усіх відсутній восковий шар епікутикули, що обумовлює велику залежність губоногих від вологості місць проживання. Покриви голови, заднього кінця тіла та кінцівок склеротизовані добре, водночас сегменти тіла вкриті окремими склеритами, особливо по боках (іноді їх буває більше ніж 10), між якими є значні ділянки несклеротизованої кутикули. Склерити, крім захисної функції, ви-конують також функцію зовнішнього скелета.
Рис. 4.1. Ротовий апарат Lithobius forficatus (Chilopoda):
1 - вусики; 2 - мандибула; 3 - максила І; 4 -тулубна ніжка;
5 - ногощелепа; 6 - максила ІІ
Для будови м'язової системи тулуба ряду груп (Geophilomorpha, Scolopendromorpha) характерне часткове збереження суцільного шару кільцевих та поздовжніх м'язів. Поздовжні м'язи часто розбиті на пучки, які йдуть від одного сегмента до сусіднього або до наступного. Найглибше положення займають дорзовентральні та плевростернальні тяжі. М'язи тулуба у цих губоногих, разом із м'язами кінцівок, беруть участь у русі.
Ротовий отвір розташований на нижній стороні голови і з боків прикривається серпоподібними мандибулами, а знизу - першими максилами. Друга пара максил безпосередньо в роздрібненні їжі участі не бере і використовується лише для утримання здобичі. Травний канал має вигляд прямої рубки (рис. 4.2, а), яка в різних групах губоногих відрізняється тільки відносною довжиною кожної з трьох її ділянок. Так, у більшості Scolopendromorpha на передній ектодермальний відділ припадає майже дві третини загальної довжини всього кишечника. До травної системи належать і слинні залози. їх може бути три-п'ять пар. Протоки слинних залоз відкриваються в ротову порожнину або на другій парі мандибул.
Видільна система губоногих представлена парою мальпігієвих судин - тонких, сліпо замкнених трубочок, що тягнуться по боках кишечника майже до переднього кінця тіла і впадають у кишечник на межі між середнім та заднім його відділами. У Lithobiomorpha та Scutigeromorpha, крім того, є максилярні органи, схожі на органи виділення ракоподібних.
Кровоносна система (рис. 4.3) добре розвинена. Серце, у вигляді довгої трубки, що лежить над кишечником уздовж тулуба, підвішене до стінок тіла особливими крилоподібними м'язами. На задньому кінці воно сліпо замкнене. Відповідно до сегментів серце поділене на камери, кожна з яких має два бічні отвори (остії). Спереду серце продовжується в головну аорту, що доходить до мозку. По боках від аорти відходить артеріальне кільце, що огинає кишку і впадає в черевну судину. Крім остій, що ведуть до навколосерцевої сумки, від кожної камери відходять по дві бічні артерії.
Усі судини, що відходять від серця та черевної судини, більше чи менше розгалужуються. Кров із них впадає в лакуни, з яких знову повертається в навколосерцеву сумку, звідки через остії потрапляє до серця. По серцевій судині кров рухається від заднього кінця до переднього, а по черевній - у зворотному напрямку.
Рис. 4.2. Внутрішні органи губоногих:
а - травна система Lithobius foificatus; б, в - відповідно чоловіча та жіноча статеві системи; 1 - стравохід; 2 - слинна залоза; 3 - мальпігієва судина; 4 - анус; 5 - задня кишка; 6 - середня кишка; 7 - сім'яник; 8 - сім'яний міхур; 9- придаткова залоза;
10 - сім'явипорскувальний канал; 11 - парна частина сім'япроводу; 12 - яєчник;
13 - сім'яприймач; 14 - статева ніжка; 15 - статевий отвір; 16, 17 - парна та непарна частини яйцепроводу
Будова трахейної системи дещо відрізняється у представників різних рядів, але в усіх вона добре розвинена. Трахеї дуже розгалужені, й між трахейними пучками суміжних сегментів є взаємозв'язок.
Нервова система має типову для членистоногих будову: вона складається з головного мозку, навкологлоткових комісур, підглоткового ганглія та черевного нервового ланцюжка.
З антенами у губоногих пов'язані чуття дотику та нюху. Є прості вічка, розташовані по боках голови в різній кількості (від двох-чотирьох до великих скупчень, що нагадують фасеткові очі комах).
Рис. 4.3. Кровоносна система Scutigera sp. (схема бічного зрізу):
1 - остії серця; 2 - «трахейні легені»; 3 - артеріальне кільце; 4 -аорта; 5 - головний мозок; 6 - черевний нервовий ланцюжок; 7 - стравохід; 8 - черевна судина; 9 - середня кишка; 10 - бічні артерії; 11 - задня кишка; 12 - артерія задньої кишки
Губоногі, як і всі багатоніжки, роздільностатеві тварини. Гонади непарні. У самця над кишкою лежить довгий сім'яник, його задній кінець переходить у невеличке розширення, стінки якого утворюють два мішкоподібні сім'яні міхури (див. рис. 4.2). Від розширення сім'яника відходять дві гілки сім'япроводу, які огинають кишку і з'єднуються під нею в непарний сім'явипорскувальний канал, куди відкриваються протоки двох пар придаткових залоз. Статевий отвір міститься на передостанньому сегменті. Жіноча статева система має схожу будову. Мішкоподібний яєчник переходить у непарний яйцепровід, який роздвоюється, огинаючи кишеч-ник. Під кишкою його гілки знову з'єднуються, й у непарну частину впадають протоки двох пар придаткових залоз та пари сім'яприймачів. Статевий отвір, як і в самця, розташований на передостанньому сегменті. Запліднення сперматофорне.
Яйця губоногих багаті на жовток, тому дробіння в них часткове, поверхневе. Постембріональний розвиток проходить двома шляхами: у частини губоногих (Geophilus, Scolopendra) присутній епіморфоз: з яйця виходить молода особина з усіма сегментами й ногами. У решти розвиток з анаморфозом: тварина вилуплюється з не всіма сегментами й 12 парами тулубних ніг, кількість сегментів збільшується під час линянь. Багато представників класу дбають про нащадків.
До класу Губоногі належить п'ять рядів. Нами на території Ківецівського району знайдені губоногі із трьох рядів: Geophilomorpha, Scolopendromorpha, Lithobiomorpha.
Ряд Геофілоподібні (Geophilomorpha)
Представників цього ряду можна знайти під опалим листям, камінням, корою дерев тощо, але, як свідчить їхня назва, найчастіше в ґрунті, де вони живуть і полюють на різних безхребетних.
Тіло більше, ніж у інших губоногих, видовжене, червоподібне, у більшості видів стрічкоподібне, тонке (рис. 4.4).
Голова порівняно менша, ніж в інших губоногих, сильно склеротизована, вона завжди темніша, ніж тулуб. У деяких видів вона звужується до переднього кінця. Очі відсутні.
Рис. 4.4. Geophilus electricus
Кількість сегментів тулуба коливається від 31 до 173. На відміну від інших губоногих, усі сегменти, крім видозмінених першого та двох останніх, мають однакову будову. На кожному з них є пара стигм, що розміщені по боках тулуба біля основи ніг. Слід зазначити, що особини деяких видів мають у дорослому віці різну кількість ніг, наприклад, у Himantarium gabrielis їх може бути від 133 до 173 пар. Ноги відносно коротенькі та слабкі, з їх допомогою тварина пересувається дуже повільно. Остання пара ніг за будовою та функцією нагадує вусики: у вузьких проходах у ґрунті, де геофіли не можуть розвернутися, вони починають рухатись у зворотному напрямку заднім кінцем уперед, обмацуючи дорогу задніми ногами.
Наявність у геофілів добре розвиненого шкірно-м'язового мішка дає їм змогу пересуватися подібно до дощових червів, завдяки чому вони не тільки рухаються в ґрунті по існуючих ходах і шпаринах, а й самі їх прокладають. При цьому в передній третині тіла скорочуються кільцеві м'язи, вона видовжується, голова просувається в ґрунт; потім у цій частині скорочуються поздовжні м'язи, і вона розширюється, в цей час підтягується звужена задня частина тіла. Зворотному руху передньої частини тіла перешкоджають ноги, що упираються в ґрунт.
Геофіли полюють за дощовими червами, які за розмірами часто бувають значно більшими, різноманітними личинками комах, а вид Scolioplanes acuminatus віддає перевагу сильно склеротизованим ківсякам, при цьому жертву перевертають догори черевцем; спочатку з'їдають її голову, а потім тулуб. Крім тваринної їжі, деякі види можуть при нагоді поїдати гниюче соковите коріння рослин, наприклад коренеплоди цукрових буряків.
При розмноженні самець залишає сперматофор або краплину сперми на павутинних нитках, які протягує в ходах у ґрунті. Самиці підбирають їх особливими видозміненими кінцівками (гоноподіями), що розташовані біля статевого отвору. Після відкладання 15-30 яєць у місці, де вологість наближається до абсолютної, самиця обвиває кладку своїм тілом і перебуває в такому стані до виходу молоді. Без контакту з виділеннями самиці яйця гинуть від гнильних бактерій.
Геофіли дуже чутливі до дефіциту вологи. Вони відшукують за допомогою вусиків місця з вологістю понад 85 %.
Ампутація вусиків призводить до втрати реакції на висихання. Незважаючи на відсутність у них очей, геофіли мають чіткий негативний фототаксис.
Ряд Сколопендроподібні (Scolopendromorpha)
Сюди належать багатоніжки як середнього й невеликого розміру, наприклад Cryptops parisi завдовжки 15 мм, так і найбільші за розміром серед губоногих види, як Scolopendra gigantea. Тіло міцніше, ніж у геофілів, тулуб найчастіше складається з 25 сегментів з 21 парою ніг.
Забарвлення значно різноманітніше, ніж у інших багатоніжок. Поряд із жовтуватими та коричневими видами, багато з них оливково-зелені, зелені або блакитні. При цьому голова й тулуб можуть мати контрастне однотонне забарвлення або характерний рисунок.
Голова відносно невелика, сплющена дорзовентрально. Вусики мають від 17 до 36 члеників. Є очі, які складаються з кількох простих вічок.
Тулубні сегмента відрізняються один від одного, в основному, тільки наявністю чи відсутністю дихалець. Ноги добре розвинені, що допомагає тваринам швидко бігати. Крім руху, ноги беруть участь також в утриманні здобичі. Особливу будову мають ноги задньої пари. Вони гачкоподібно зігнуті, сильно потовщені й часто мають довгі шилоподібні відростки. Це орган нападу на здобич та захисту від ворогів, крім того, задніми ногами багатоніжка міцно чіпляється за субстрат, схопивши велику здобич.
Найчастіше сколопендроподібні мешкають під великим плоским камінням, де прокладають горизонтальні ходи та викопують округлі, досить великі житлові камери. При цьому вони, як і геофіломорфні, використовують антагоністичні скорочення кільцевих та поздовжніх м'язів.
Полюють сколопендри на дощових червів, личинок комах, інших безхребетних. Великі за розміром види, наприклад Scolopendra gigantea, нападають на пташок, ящірок і жаб. Крім тваринної їжі, вони їдять соковиті плоди.
Ряд Кістянкоподібні (Lithobiomorpha)
Кістянкоподібні (рис. 4.5) звичайно живуть у лісовій підстилці та рештках трав'янистих рослин на луках і в степу, їх можна знайти також під корою дерев, у мосі; чимало з них живуть поблизу води або в печерах.
Забарвлення від жовтуватого до коричневого, з однією-трьома поздовжніми смугами на спинній стороні. Зовні кістянкоподібні схожі на сколопендр, але відрізняються від них більшою за розміром головою, коротким тулубом, до складу якого завжди входять 18 сегментів, та відносно довшими ногами. Ноги є на всіх сегментах, крім першого та двох останніх.
Вусики мають від 13 до 100 члеників; очі, якщо вони є, мають таку ж будову, як і в сколопендр.
Будова вентральної сторони всіх сегментів однакова; на дорзальній стороні вузенькі тергіти чергуються з широкими. Стигми відкриваються на черевній стороні; їх кількість коливається від двох до семи пар.
Кістянкоподібні - вправні бігуни. Вночі вони полюють на різних дрібних комах, павуків та ін. Крім того, схоплюють здобич в укриттях, де підстерігають жертву, яка теж ховається від сонячного світла.
Найбільш поширений у фауні України вид Lithobius forficatus, який часто зустрічається й поблизу житла людини, в тому числі й у містах.
/
/
Рис. 4.5. Lithobius forficatus
4.1.2 Двопарноногі (Diplopoda)
Двопарноногі - найчисленніший клас багатоніжок. Описано понад 8 тисяч видів, хоч є думка, що їх не менше ніж 50 тис. Більшість із них живе в тропічних та субтропічних регіонах Землі, населяючи верхні шари ґрунту, багаті на гумус, гниючі рослинні рештки, в тому числі деревину. В Україні знайдено понад 120 видів. Один вид Leptojulus semenkevitshi та підвид Polydesrnus montanus ukrainicus занесено до Червоної Книги України.
Розміри коливаються від кількох міліметрів (наприклад, у дуже поширеного виду Polyxenus lagurus довжина становить 2,1-5,2 мм) до 28 см у тропічного виду Graphidostreptus gigas. Тіло двопарноногих, як правило, витягнуте, зрідка мокрицеподібне, вкорочене.
Голова частіше закруглена, зрідка звужена вперед, добре склеротизована. Вусики короткі, найчастіше восьмичленикові. Очі представлені скупченням простих вічок. Іноді вони відсутні. За верхньою губою та парою міцних зазубрених верхніх щелеп іде всього одна непарна пластинка (гнатохілярій), що в представників різних родів має різну будову (рис. 4.6).
Рис. 4.6. Ротовий апарат Diplopoda:
а - загальний вигляд голови; б - мандибула; в - гнатохілярій;
І -вусик; 2 -мандибула; 3 - гнатохілярій
Тулуб у різних видів складається з різної кількості сегментів (від 11 до 170), причому, як і в губоногих, кількість сегментів у особин одного й того ж виду може бути різною. Здебільшого тулубні сегменти циліндричні, але можуть бути, як і в інших багатоніжок, більш чи менш сплющені. Зовнішній скелет кожного сегмента може утворювати повне (у Polydesmida) або неповне, з окремих склеритів (у Julida та Polyzoniida) кільце.
Кожен сегмент тулуба, крім кількох передніх та іноді задніх, несе по дві пари ніг (звідки й назва класу) і зветься диплосомітом, тому що він є результатом злиття двох сусідніх сегментів (рис. 4.7.). Ноги шестичленикові, у більшості двопарноногих досить слабенькі, але є групи з довгими ногами, що рухаються досить швидко.
Перед тельсоном міститься зона утворення нових сегментів. Тут завжди є кілька ще не остаточно сформованих сегментів без кінцівок. Тіло закінчується тельсоном, який може мати щетинки, павутинні грифельки (бородавки) тощо; як правило, на ньому є пара анальних лопатей і непарна субанальна пластинка.
При подразненні більшість двопарноногих згортаються в клубок, при цьому голова й кінцівки захищені міцними дорзальними щитками (вентральна сторона завжди склеротизована значно слабше).
На відміну від інших наземних артропод, у більшості диплопод покриви просякнуті вуглекислим кальцієм, дуже міцні. Забарвлення диплопод із помірних широт чорно-буре, сірувате, зрідка світлочервонувате, тропічні форми зелені, жовті, червоні, іноді з характерним рисунком із плям та смуг. У більшості видів самці яскравіші, ніж самиці.
Покриви двопарноногих досить багаті на одноклітинні та багатоклітинні шкірні залози, серед яких особливо цікаві захисні залози. Вони розмішуються по боках тергітів і відкриваються назовні так званими оборонними отворами. З них випорскується секрет, зовнішній вигляд і хімічні властивості якого у різних видів дуже різняться. Так, секрет Spirobolus їдкий і забарвлює шкіру людини в темний колір; Polyzonium rosalbum виділяє молочну рідину, що має запах і пекучий смак камфори. Тропічна Fontaria містить у своїх залозах вільну ціанідну кислоту й пахне гірким мигдалем. У багатьох диплопод при подразненні отрута виділяється у вигляді краплини, а в деяких видів із силою випорскується з оборонних отворів на відстань до 75 см в кожен бік, як, наприклад, у таїтянського виду Rhinocrinus salvo та в деяких інших диплопод.
Травна система, як і в інших багатоніжок, має вигляд прямої трубки; видільна система, як і в губоногих, представлена парою мальпігієвих судин, що тягнуться у вигляді сліпо замкнених каналів уздовж усього кишечника, від місця впа-діння в кишковий тракт на межі середнього та заднього відділів.
Кровоносна система подібна до такої у губоногих, але відсутня черевна судина. У перших чотирьох сегментах сер-цеві камери мають по одній парі, а в усіх інших - по дві пари остій.
Рис. 4.7. Двопарноногі (схема будови ківсяка):
1 - вусик; 2 - скупчення простих вічок; 3 - голова; 4 - спинний щиток першого «безногого» сегмента; 5 - сегменти, що мають по одній парі ніг; 6 - сегменти, що мають по дві пари ніг; 7 - отвори отруйних залоз; 8 - молоді «безногі» сегменти; 9 - тельсон; 10 - лопать анального клапана; 11 - непарна субанальна пластинка; 12 - тулубні кінцівки; 13 - гоноподія; 14 - місце статевого отвору; 15 - видозмінені кінцівки 11 сегмента; 16 - щока; 17 - мандибула; 18 - верхня губа
Трахейна система починається стигмами, які розташовані біля основи ніг, на кожному сегменті, крім кількох передніх, стигм по дві пари. Кожна стигма веде в мішкоподібне розширення, від якого відходять більш-менш розгалужені трахеї, що постачають кисень органам відповідного сегмента. На відміну від губоногих та комах, у диплопод єдина трахейна система не утворюється.
Нервова система типова для трахейнодишних. Особливість її будови - подвоєні нервові ганглії черевного нерво-вого ланцюжка в усіх сегментах, починаючи з V.
Органи чуття розвинені досить добре. По боках голови в багатьох диплопод скупчені прості вічка, хоча бувають і сліпі види. На вусиках і гнатохілярії містяться численні шилоподібні й кеглеподібні чутливі сенсили, які, напевно, є органами хімічного чуття. У багатьох диплопод по боках голови між вусиками і вічками розташовані так звані темешварові органи, що мають вигляд підковоподібної ямки, на дні якої лежить валик з чутливих клітин, або ця ямка схована під покривами. Існують різні думки щодо функції цього органу - чи то слуху, чи то нюху.
Тактильні функції виконують чутливі щетинки, розсіяні по вусиках, тулубу та ногах диплопод.
/
/
Рис. 4.8. Статева система двопарноногих:
а - чоловіча; б - жіноча; І - парна ділянка сім'япроводу; 2 - сім'япровід; 3 - сім'яних; 4 - парна ділянка яйцепроводу; 5 - розтулений статевий мішок; 6 - яєчник
Диплолоди роздільностатеві. Жіноча й чоловіча статеві залози непарні, мають вигляд видовжених мішечків; вони простягаються в непарний канал (яйцепровід або сім'япровід), який потім роздвоюється (рис. 4.8.) і відкривається парою отворів на третьому тулубному сегменті, на відміну від губоногих та комах, у яких статеві отвори завжди розміщені на задніх сегментах.
Запліднення сперматофорне, відбувається різними способами. Розвиток проходить за типом анаморфозу: з яйця виходить личинка з трьома сегментами, що мають ноги, та з кількома безногими (рис. 4.9.). При наступних линяннях з'являються ноги на раніше безногих сегментах, а попереду тельсона виникають нові безногі сегменти. Цей процес триває все життя.
Рис. 4.9. Шестинога личинка ківсяка:
1 - тельсон; 2 - голова; 3 - антена; 4 - зачатки ніг; 5 - ноги
Нещодавно в деяких видів диплопод, зокрема в ківсяка Ommatojulus sabulosus, відкрите унікальне у тваринному світі явище періодоморфозу, а саме - здатність дорослих самців після чергового линяння перетворюватися на ювенільну (личинкову) форму. При цьому утворюються «вставні самці». Це подовжує загальну тривалість життя таких особин у 1,5-2 рази та, як вважають, допомагає виживанню популяції в несприятливих умовах.
Диплоподи в основному сапрофаги, хоча серед них є хижаки та види із сисним хоботком. Вони відіграють значну роль як первинні деструктори мертвого рослинного матеріалу в процесах підтримання природної родючості ґрунтів. Деякі види - факультативні фітофаги і можуть пошкоджувати коріння культурних рослин, паростки насіння, псувати ягоди.
Незважаючи на наявність у диплопод отруйних залоз і потаємний спосіб життя, їх охоче поїдають земноводні та птахи, особливо шпаки.
Диплопод умовно можна поділити на дві групи. До однієї входять дуже дрібні тварини з м'яким покривом, об'єднані в один ряд Китичників (Роlyxenida), до другої належать так звані тисячоніжки. Для другої групи характерні міцні, багаті на карбонат кальцію покриви.
На території Ківецівського району нами знайдені диплоподи Diplopoda із таких рядів як Polyxenida, Glomerida, Julida, Polydesmida.
Ряд Китичники (Polyxenida)
Це дуже дрібні (2-4 мм) двопарноногі, що мають м'яку, позбавлену карбонату кальцію кутикулу, на якій є численні химерні вирости (рис. 4.10). Найчастіше вони утворюють на спинній стороні сегментів рівні, а по боках - кущоподібно розгалужені ряди. На кінці тіла є китичка довгих волосків, через що вони й дістали свою назву. Тіло китичників сріблястого кольору. Захисні залози відсутні.
Живуть китичники звичайно великими групами під корою, в деревині, що гниє, у лісовій підстилці, часто їх знаходять у гніздах мурашок. В Україні відомий поки один вид (Polyxenus lagurus). Для нього, як і для деяких інших багатоніжок, характерний географічний партеногенез - явище, коли в одних широтах тварини розмножуються при наявності самців, а в інших - тільки партеногенетично.
Рис. 4.10. Polyxenus lagurus
Ряд Гломериди (Glomerida)
Тіло гломерид (рис. 4.11) мокрицеподібне, покриви блискучі, голі, з яскравим малюнком або «інкрустовані» кальцинованими поперечними ребрами з гранулами та паличками. Розміри тіла сантиметрові (до 10 мм при ширині 5 мм).
Рис. 4.11. Glomerius connexa
Гломериди дуже вологолюбні, тому в місцевостях із сухим кліматом не живуть. Вони мають здатність згортатися в щільну кульку й у такому стані перебувати протягом годин і навіть днів, захищаючись від висихання.
Найбільш поширений в Україні вид Glomerula connexa.
Ряд Полідесмові (Polydesinida)
Тіло полідесмових чоткоподібне, між сегментами (їх у дорослих буває по 19-20) є більш вузькі ділянки тіла. Тергіти часто з чіткими бічними крилоподібними виростами. Очі завжди відсутні. На території Ківерцівського району нами знайдені такі види ряду Polydesinida як Polydesmus inconstans, Polydesmus denticulatus, Polydesmus complanatus та інші. Особливості будови представлені на рисунку 4.12.
Рис. 4.12. Особливості будови Polydesmus inconstans (1-6) і Polydesmus denticulatus (7-10): 1 - вигляд зверху, 2 - тулубовий сегмент дорсально, 3 - 3-ій тулубовий сегмент вентрально, 4 - гоноподій латерально, 5-6 - варіації дистальної частини гоноподію, 7 - фрагмент тергіта дорсально, 8 - тулубовий сегмент вентрально, 9-10 - варианти гоноподію латерально
Рис. 4.13. Polydesmus complanatus
На Поліссі та на більшій частині лісостепу України зустрічається вид Polydesmus complanatus. Живуть ці двопарноногі під корою, в деревині, що гниє, у пеньках.
Ряд Ківсякоподібні (Julida)
Представники цього ряду - одна з найбільш вивчених груп двопарноногих. Живуть вони в ґрунті, як у поверхневих шарах, так і глибше, в опаді, під корою, у пеньках тощо.
Тіло ківсякоподібних циліндричної форми, з великою кількістю (не менше ніж 30) тулубних сегментів. По відкритій поверхні вони рухаються повільно, при цьому скорочення м'язів ніг хвилеподібне спереду назад. Вони також легко риються в опалому листі та ґрунті, заглиблюючись у нього при підсиханні поверхневих шарів.
Представники родини Тонкі ківсяки (Blaniulidae) мають тонке тіло зі слабо вираженою сегментацією й чіткими отворами отруйних залоз. Очі недорозвинені або зовсім відсутні.
Нами виявлений такий представник родини Blaniulidae як Nopoiulus rochi. Деталі будови зображені на рисунку 4.14.
Тонкі ківсяки живуть у ґрунті відкритої місцевості. Здебільшого вони скупчуються в гниючому корінні рослин, іноді живляться живим корінням, що може завдати шкоди врожайності польових і городніх культур.
Найпоширеніший в Україні вид Nopoiulus rochi, що живе в лісах під корою дерев.
Рис. 4.14. Особливості будови Nopoiulus rochi:
1 - пара ніг I самця ззаду, 2 - передні гоноподії ззаду, 3 - фрагмент заднього гоноподію, 4 - пара ніг II самця і пеніс, 5 - задні гоноподії, 6 - заднії кінець тіла латерально, 7 - гоноподії зсередини.
Представники родини Справжні ківсяки (Julidae) - коротші й товстіші, мають очі (рис. 4.15.). Вони населяють листяний опад, іншу органіку, що розкладається, деякі постійно живуть у ґрунті або під корою пнів і гниючих дерев. Багато видів віддають перевагу окультуреним територіям і закритому ґрунту.
/
/
Рис. 4.15. Ківсяк плямистий
4.1.3 Симфіли (Symphyla)
До цього класу, як і до попереднього, належать дрібні (до 8 мм) тварини з дуже тонкою кутикулою. Зустрічаються від морських узбереж до високих гір (3000 м над рівнем моря); живуть у ґрунті, рослинності, що гниє, під камінням. Симфіли дуже чутливі до дефіциту вологи. Вони можуть існувати лише при відносній вологості, близькій до 100%. Цим пояснюються їхні складні сезонні та добові міграції в ґрунті. Описано близько 150 видів симфіл. В Україні відомо 5 видів.
Голова симфіл укрита справжньою головною капсулою, що нагадує таку у комах. Вусики, на відміну від пауропод, не розгалужені, щелеп, як у губоногих, три пари, очі відсутні.
Тулуб симфіл має різну будову черевної та спинної сторін (рис. 4.16.). На черевній стороні завжди 12 етернітів і 12 пар ніг, на спинній у різних видів кількість тергітів різна, але завжди більша, ніж 12 (до 24). На останньому сегменті є пара придатків - церків, на яких відкриваються протоки павутинних залоз.
4.16. Scutigerella sp.
Травна система така ж сама, як у диплопод; видільна представлена парою мальпігієвих судин і, крім того, у них може бути одна-дві пари максилярних залоз. Живляться симфіли мертвими та живими рослинними тканинами. Деякі види, наприклад Scolopendrella immaculata, можуть завдавати значної шкоди молодим паросткам ряду польових та парникових культур.
Серцева судина тягнеться від Ш до ХШ сегмента. Симфіли дихають в основному через шкіру, разом з тим частково кисень надходить із трахей. Трахейна система, на відміну від усіх багатоніжок, відкривається лише однією парою стигм, розташованих на голові позаду вусиків. Трахеї, що відходять від стигм, слабо розгалужені, їхні гілки заходять лише в голову й три передні сегменти.
Нервова система типова для членистоногих, черевний ланцюжок має завжди 12 гангліїв. Органи чуття, зокрема дотику, представлені численними тонкими щетинками, що вкривають усе тіло.
Біля першого членика ніг на всіх сегментах є своєрідні мішкоподібні утвори, які під тиском крові випинаються, а потім, завдяки м'язовим скороченням, знову втягуються в тіло. Є різні думки щодо їхніх функцій: одні вважають, що це додаткові органи, де відбувається газообмін, інші - що це органи, завдяки яким тварина реагує на зміни температури й вологості.
4.17. Symphyla, дорсально
Статева система симфіл подібна до тієї, що є у пауропод, статевий отвір міститься також на третьому сегменті.
Дуже цікаво у симфіл відбувається запліднення. Самці залишають сперматофори в ходах, де рухаються симфіли. Самиці захоплюють сперматофори щелепами, й сім'яна рідина надходить в особливі резервуари на внутрішній поверхні щелеп. Коли самиця підхоплює щелепами яйце, що виходить із статевого отвору, воно запліднюється сперматозоїдами. Запліднене яйце прикріплюється до стінок ходів у ґрунті, й через 10 днів виходить личинка з неповною кількістю ніг.
У симфіл спостерігається цікава здатність поновлювати втрачені членики вусиків - явище дуже рідкісне у наземних членистоногих.
4.2 Еколого-фауністична характеристика багатоніжок району дослідження
В результаті досліджень проведених на території Ківерцівського району встановлено фауністичний склад багатоніжок у типових біогеоценозах. Всього виявлено 19 видів, які належать до трьох класів: Губоногі (Chilopoda), Двопарноногі (Diplopoda), Симфіли (Symphyla).
Виявлено, що міріаподи нерівномірно населяють природні та антропогенні біоценози обстежуваної території. Видовий склад змінюється із півночі на південь.
Фауна міріапод представлена такими видами:
Polydesmus complanatus
Polydesmus denticulatus
Polydesmus inconstans
Polyxenus lagurus
Glomerius connexa
Blaniulus guttulatus
Napoiulus rochi
Brachydesmus superus
Cylindroiulus latestriotus
Microiulus laeticollis
Сhromaioiulus sjaelandicus
Ommaloiulus sabulosus
Sarmatiulus ressteri
Poluzonium germanicum різних
Pochymerium jerrugineum
Geofilus electricus
Lithobius forficatus всюди
Lithobius validus
Сryptops parisi
Polydesmus complanatus
Один із самих звичайних центрально- і східно-європейських видів диплопод. У Ківецівському районі зустрічається в хвойно-широколистяних лісах. Живе досліджуваний вид у підстилці і самих верхніх шарах грунту на глибині до 5-10 см, часто зустрічаються під корою і в гниючій деревині. Чисельність його в середньому до 30 екз/м2, рідше до 10 екз/м2. Розмноження відбувається в квітні - травні. Розвиток триває рік, тривалість життя декілька років.
Polydesmus denticulatus
Найбільш ксерофільний європейський вид. У Ківецівському районі зустрічається в широколистяних лісах. Особливо у великій кількості зареєстрований в дібровах. Виявлений також в окультурених біотопах - лісопарках, ботанічних садах.
Розмноження відбувається в основному у червні-липні, розвиток триває рік, тривалість життя декілька років. Самці після копуляції часто гинуть.
Polydesmus inconstans
Широко поширений європейський вид, завезений також і в Америку. У Ківецівському районі зустрічається в антропогенних біоценозах: садах, городах, лісопарках, газонах. Тут виявлена висока чисельність та біомаса даного виду.
Polyxenus lagurus
Вид - космополітний. Характеризується як вологолюбивий вид. У Ківецівському районі утворює скупчення під корою і деревині пнів і повалених стовбурів дерев, в підстилці дубових і мішаних лісів. Виявився найчисельнішим видом серед диплопод в підстилці дубового лісу, із максимальною чисельністю 60 екз/м2.
Glomerius connexa
Середньоєвропейський вид. Одни із самих масових і поширених видів у Ківецівському районі. Мешкає у підстилці та гниючій деревині практично у всіх біоценозах району дослідження. В листяних та мішаних лісах максимальна чисельність становила 38 екз/м2.
Blaniulus guttulatus
Евритопний антропохорний вид - убіквіст, який віддає перевагу антропогенним біоценозам, але зустрічається і в природних біоценозах. Особливо часто виявляли даний вид у широколистяних лісах. Наприклад, у дібровах знаходили 30 екз/м2, на схилах з дубової порослю виявлено 52 екз/м2, особливо біля копролітів та ходів дощових черв'яків. Розмноження відбувається весною і осінню.
Napoiulus rochi
Європейський вид - субкосмополіт. В багатьох країнах відомий як шкідник рослин на полях, в садах і теплицях. Іноді досягає рівня чисельності 67 екз/м2, тяжіє до окультурених ландшафтів, кальцієфіл.
Brachydesmus superus
Виявлений в хвойно-широколистяних лісах, досить рідко зустрічається в чистих широколистяних лісах. Розмноження відбувається переважнов в кінці травня.
Cylindroiulus latestriotus
Європейський вид, космополіт. Приурочений до антропогенних біоценозів. У великій кількості зустрічається на городах, в парникових господарствах. Відомий як шкідник картоплі.
Microiulus laeticollis
Досить вологолюбивий східноєвропейський підвид. Особливо характерний для мішаних хвойно-широколистяних лісів. Приурочений до осикових, березових, вільхових, ялиново-квасеницевих, сосново-березових лесових формацій. Розмноження відбувається в травні. Житель лісової підстилки, самих верхніх шарів грунту і гниючої деревини.
Сhromaioiulus sjaelandicus
Середньоєвропейський вид. Найбільше поширений в лісах європейської частини. В основному приурочений до хвойно-широколистяних лісів, але зустрічається також в лісостепу, широколистяних лісах. В чистих ялинових лісах відсутній, хоча деколи зустрічали на узліссі цих лісів і на вирубках. Часто зустрічали вид і в соснових борах, у вільшаниках, заплавних заростях по берегах рік і озер. Досить вологолюбивий вид.
Ommaloiulus sabulosus
Європейський вид. У Ківецівському районі поширений у хвойно-широколистяних лісах. В чистих ялинових лісах зустрічається рідко, так як і в чистих широколистяних лісах, хоча досить поширений на вирубках і у виробничих дрібно листяних насадженнях. Зустрічаються ці багатоніжки і на полях, відзначаються як шкідники деяких агрокультур. Широта ареалу і висока еврибіонтність виду очевидно, багато в чому зобов'язані періодоморфозу. Копуляція відбувається з кінця травня, розвиток триває 3 роки.
Sarmatiulus ressteri
Ендемік європейської частини. Приурочений до хвойно-широколистяних лісів і лісостепових ділянок. Зустрічається не дуже часто. Нами вперше зазначений для Ківецівського району. Знайдений в основному дрібно листяних насадженнях на вирубках, з чисельністю 2-3 екз/м2. Вид кальєфільний і евритопний, але особливо характерний для смуги лісостепу. У Ківецівському районі зустрічається у піденній частині. Відіграє велику роль у процесах ґрунтоутворення і сприяє гуміфікації та мінералізації рослинних залишків, акумуляції і збагаченню грунту кальцією, а також створенню зернистої структури грунту.
Poluzonium germanicum
Порівняно вологолюбивий європейський вид. Найбільше поширений у лісах європейської частини. Зустрічається в різноманітних типах лісу. Очевидно, розподіл цих багатоніжок залежиться не стільки від характеру деревостою, скільки від умов зволоження. В даного виду спостерігається рання весняна активність. Нами відзначений у вільхових, дубово-грабових, ялиново-квасеницевих типах лісу.
Pochymerium jerrugineum
Широко поширений в Європі евритопний вид. Віддає перевагу сухим сосновим лісам, може зустрічатися також на луках та оброблюваних грунтах. Вид переважає на освітлених сонцем ділянках, відсутній у дібровах.
Geofilus electricus
Голарктичний вид. Вологолюбивий. Нами виявлений у вільхових лісах, орних землях, зрошувальних полів з городніми культурами і ділянок, розміщених поблизу вододілів, де його чисельність може становить до 95% від усіх губоногих багатоніжок.
Lithobius forficatus
Голакртичний вид. У Ківерцівському районі зустрічається дуже часто. Дорослі та ювенільні особини, відмічені у всіх біоценозах району дослідження. Нами знайдені у підстилці, грунті, під корою дерев та в деревині пеньків і мертвих дерев.
Lithobius validus
Центральноєвропейський вид, типовий мешканець підстилки. В Ківецівському районі нами відзначений вперше. Рідкісний вид. Знайдено лише дві особини в підстилці дубово-грабового лісу.
Сryptops parisi
Європейський вид. В Ківецівському районі не чисельний. Відзначений у біогеоценозах дубово-грабового типу лісу.
РОЗДІЛ 5. ОСОБЛИВОСТІ ПОШИРЕННЯ МІРІАПОДОФАУНИ У КІВЕРЦІВСЬКОМУ РАЙОНІ
Сосновий злаково-лишайниковий
(Pinetum festuco-cladinosum) тип лісу
Тип лісу приурочений до сухих, рідко до свіжих дерново-слабопізолистих зв'язнопіщаних ґрунтів. Біогеоценоз займає верхні частини піщаних горбів і їх схили, проте поширений на рівнинних ділянках Волинського Полісся. Рівень ґрунтових вод сягає 4-8 м.
Деревний ярус представлений сосною звичайною (Pinus silvestris) із зімкнутістю крон 0,4-0,5. У підліску рідко трапляється зіновать руська (рокитник) (Cytisus ruthenicus Fisch.). Трав'яний покрив представлений типцем поліським, чебрецем звичайним, мітлицею білою (Agrostis alba L.), орляком звичайним (Pteridium aquilinum Kuhn.), вересом (Calluna vulgaris (L.) і ін. Слабо розвинутий мохово-лишайниковий покрив.
Рис. 5.1. Міріаподофауна соснового злаково-лишайникового типу лісу,%
Поширеним у даному типі лісу є чотири види - Pochymerium jerrugineum, Ommaloiulus sabulosus, Polydesmus complanatus, Brachydesmus superus (рис. 5.1).
Домінуючим видом є Pochymerium jerrugineum. Субдомінуючими є такі види як: Polydesmus complanatus, Brachydesmus superus. Чисельність багатоніжок становила від 1,7 до 4,3 екз/м2 , біомаса від 0,47 до 1,04 г/м2.
Дубово-сосновий
(Qurceto-Pinetum pteridioso-vacciniosum) тип лісу
Один з поширених у Ківерцівському районі типів місцезростань, приурочений до свіжих дерново-слабопідзолистих супіщаних ґрунтів з добре вираженим гумусовим горизонтом. Деревостани складаються із сосни звичайної (І-ІІ бонітету) і дуба звичайного (ІІІ-IV бонітету), зімкнутість крон 0,8-1,0. У підліску панує дуб, як домішка трапляються поодинокі екземпляри горобини звичайної і крушини ламкої. Фон ґрунтового покриву утворюють брусниця і орляк звичайний. Зрідка трапляються такі мохи, як плеурозій Шребера (Pleurozium schreberi (Brid.)Mit.), дігран багатоніжковий (Dicranum polysetum Sw.).
Комплекс міріаподофауни представлений такими видами: Polydesmus complanatus, Brachydesmus superus, Microiulus laeticollis, Сhromaioiulus sjaelandicus, Ommaloiulus sabulosus, Sarmatiulus ressteri (рис. 5.2).
Серед них домінуючими були Polydesmus complanatus, Brachydesmus superus.Субдомінуючими були такі види: Microiulus laeticollis, Сhromaioiulus sjaelandicus.
Проте зростання видової різноманітності багатоніжок не призвело до значного збільшення чисельності та біомаси. Основними факторами, які сприяють поширенню цієї групи тварин, ми вважаємо зростання питомого значення листяних порід дерев та водно-повітряний режим біогеоценозу.
Рис. 5.2. Міріаподофауна дубово-соснового типу лісу,%
Дубово-грабовий типу лісу
Дубово-грабовий типу лісу приурочений до свіжих дерново-слабопідзолистих ґрунтів з добре вираженим гумусовим горизонтом. Деревостани складаються із дуба звичайного (ІІІ-IV бонітету) та сосни звичайної (І-ІІ бонітету), зімкнутість крон 0,8-1,0. У підліску панує дуб, як домішка трапляються поодинокі екземпляри горобини звичайної і крушини ламкої. Фон ґрунтового покриву утворюють брусниця і орляк звичайний.
Фауністичний склад багатоніжок представлений такими видами: Polydesmus denticulatus, Blaniulus guttulatus, Poluzonium germanicum, Lithobius forficatus, Polyxenus lagurus, Lithobius validus, Glomerius connexa, Polydesmus complanatus, Brachydesmus superus, Microiulus laeticollis, Сhromaioiulus sjaelandicus, Ommaloiulus sabulosus, Sarmatiulus ressteri, Сryptops parisi.
Серед них домінуючими були такі види як Blaniulus guttulatus, Polyxenus lagurus, Lithobius forficatus. Найнижчі показники чисельності мав такий вид як Lithobius validus. Цей вид нами вперше зазначений для району вивчення.
У дубово-грабових лісах Ківецівського району нами відзначений набільший фауністичний склад багатоніжок, який представлений 13 видами. Переважали диплоподи - 54% та губоногі - 41%. Також у цьому типі лісу встановлена найвища чисельність та біомаса міріапод (рис. 5.3).
Рис. 5.3. Міріаподофауна дубово-грабого типу лісу, %
Ялиново-квасеницевий
(Picеetum oxalidosum) тип лісу
У Ківерцівському районі ялина європейська поширена острівками. Біогеоценози ялини займають понижені частини рельєфу. В ґрунтовому профілі наявні процеси підзолоутворення у верхньому горизонті й одночасно відбувається оглеєння. Часто такі складні ґрунти називають торф'янистими дерново-підзолистими оглеєними супіщаними. Вміст гумусу в них - 1,32-3,00 %, в торф'янистому горизонті - до 14 %. Формування ґрунтів відбувається на супіщаних відкладах, які на глибині 1,0-1,5 м підстилаються водотривкими породами. Рівень ґрунтових вод у біогеоценозах ялинників регулярно підтримується у вегетаційний період на глибині 50-100 см. Це дозволяє утримувати на 40-70 % повну вологоємкість ґрунту. Поширені біогеоценози між болотами і суходолом. Трав'яний покрив розвинений слабо. Він представлений переважно квасеницею звичайною (Oxalis acetosella L.), а також зрідка веснянкою весняною (Erophila verna (L.) Bess.), гадючником звичайним (Filipendula vulgaris Moench), чорницею, орляком звичайним, молінією голубою та ін. Моховий покрив складається із лісових видів мохів.
Рис. 5.4. Міріаподофауна ялиново-квасеницевого типу лісу, %
Міріаподофауна ялиново-квасеницевого (Picеetum oxalidosum) типу лісу представлена 7 видами: Microiulus laeticollis, Poluzonium germanicum, Polydesmus complanatus, Brachydesmus superus, Lithobius forficatus, Sarmatiulus ressteri, Ommaloiulus sabulosus, які належать до різних морфо-екологічних груп (рис. 5.4).
Домінуючими є Microiulus laeticollis, Poluzonium germanicum. Субдомінантами є Polydesmus complanatus, Brachydesmus superus. Найнижча чисельність та біомаса відзначена у таких видів - Sarmatiulus ressteri, Ommaloiulus sabulosus.
Вільшняковий (Alnetum urticosum) тип лісу
Біогеоценози вільшняково-осокового та вільшнякові-кропивного типів лісу поширені у Ківерцівському районі на понижених ділянках рельєфу, який є заболоченим. Ґрунт торф'яно-глеєвий.
Вільха має велику зімкнутість крон з незначними “вікнами”. В підліску вільха чорна, дуб звичайний, береза бородавчаста, а також крушина ламка, горобина звичайна, смородинa чорна (Ribes nigrum L.), малина (Rubus idaeus L.). Трав'яний покрив суцільний, високий і різноманітний: осока, ожина (Rubus caesius L.), хміль (Humulus lupulus L.).
У цьому біогеоценозі виявлено 8 видів багатоніжок: Geofilus electricus, Poluzonium germanicum, Lithobius forficatus, Polydesmus denticulatus, Blaniulus guttulatus, Microiulus laeticollis, Сhromaioiulus sjaelandicus, Glomerius connexa (рис. 5.5).
Серед них домінує Geofilus electricus, Poluzonium germanicum. Субдомінантними є Lithobius forficatus та Glomerius connexa. Мало чисельними є Blaniulus guttulatus, Microiulus laeticollis, Сhromaioiulus sjaelandicus.
Рис. 5.5. Міріаподофауна вільшнякового типу лісу, %
Агробіогеоценози
У межах Ківецівського району біогеоценози сільськогосподарських угідь розташовані здебільшого на дерново-слабопідзолистих і дерново-середньопідзолистих ґрунтах.
Їх утворення зумовлено великим поширенням піщаних і глинисто-піщаних безкарбонатних відкладів легкого гранулометричного складу, теплим і вологим кліматом, характером піщаних лісів, під покровом яких добре розвивалась трав'яна рослинність, що сприяла формуванню дернового шару на підзолистих ґрунтах. Розвиток інтенсивного землеробства у районі дослідження та швидкі темпи процесу окультурення територій спричиняє ряд змін у ґрунтовому покриві. Внаслідок аграрного обробітку ґрунту відбувається приорювання верхнього ілювіального (І) горизонту до гумусоелювіального НЕ, що змінює гранулометричний склад. Відбувається вимивання гумусових кислот через низьку насиченість ґрунтів Ca2+, Mg2+, які слугують коагуляторами цих кислот.
В агроценозах відбувається руйнування й так слабовираженої структури ґрунту під дією знарядь обробітку. Значні зміни відбулися в гідрометричному режимі. У першій половині весни (березень, квітень) і з третьої декади липня частина площ сільськогосподарських угідь є відкритою через відсутність рослинного покриву. Можна вважати, що для біогеоценозів сільськогосподарських угідь властива наявність у певні періоди екстремальних умов. Це значною мірою впливає на фауністичну структуру багатоніжок.
Рис. 5.6. Міріаподофауна агробіогеоценозів, %
У агробіоценозах нами виявлено 6 видів багатоніжок: Polydesmus inconstans, Cylindroiulus latestriotus, Lithobius forficatus, Blaniulus guttulatus, Napoiulus rochi, Geofilus electricus (рис. 5.6.). Всі знайдені види відносяться до шкідників рослин на полях, в садах і теплицях. Домінуючими видами були: Polydesmus inconstans, Cylindroiulus latestriotus. Чисельність і біомаса міріапод у агробіоценозах була відносно високою.
Потрібно відзначити, що площі агробіоценозів, які примикали до листяних лісів, заплавних лук, боліт, були багатшими на видовий склад міріапод та відповідно були більшими показники чисельності та біомаси.
ВИСНОВКИ
Встановлено фауністичний склад багатоніжок у біогеоценозах Ківерцівського району. Всього виявлено 19 видів, які належать до трьох класів: Губоногі (Chilopoda), Двопарноногі (Diplopoda), Симфіли (Symphyla).
Вперше в регіоні дослідження виявлено два види: Lithobius validus, Sarmatiulus ressteri.
Встановлено кількісний склад і біомасу двопарноногих, губоногих і симфіл у природних та антропогенно змінених біогеоценозах Ківерцівського району.
Найменший кількісний склад і біомаса багатоніжок відзначені у біоценозах соснового злаково-лишайникового типу лісу. Найбільший кількісний склад і біомаса міріапод відзначені у біоценозах дубово-грабового типу лісу.
Проаналізовано екологічні особливості хорології багатоніжок у різних біогеоценозах Ківерцівського району, зокрема, у біогеоценозах соснового злаково-лишайникового, дубово-соснового, дубово-грабового, ялиново-квасеницевого, вільшнякового типів лісу та агробіогеоценозах.
Встановлено, що найменше розвинутими є комплекси багатоніжок у біоценозах соснового злаково-лишайникового типу лісу. Найкраще розвинутими є комплекси міріапод у біоценозах дубово-грабового типу лісу. Фауністичний склад багатоніжок тут представлений 14 видами.
Відзначено, що внаслідок знаходження біогеоценозів ялиново-квасеницевого типу лісу на понижених частинах рельєфу комплекс багатоніжок представлений 7 видами, проте з низькою чисельністю та біомасою.
Біогеоценози сільськогосподарських угідь представлені різними типами ґрунтів. У всіх агробіоценозах домінують два види Polydesmus inconstans, Cylindroiulus latestriotus, які є шкідниками культурних рослин на полях, городах, теплицях і садах.
Велике різноманіття умов існування у ґрунті привело до формування різних морфо-екологічних груп багатоніжок, а саме: підстилкової, грунтово-підстилкової та ґрунтової. Кожна така група характеризується власною системою морфо-екологічних адаптацій.
Багатоніжки відіграють значну роль як первинні трансформатори мертвого рослинного матеріалу в процесах підтримання природної родючості ґрунтів. В силу свого місця в екосистемах міріаподи можуть слугувати індикаторами стану екосистеми, оскільки вони чутливі до змін в структурі опаду, підстилки, хімізму процесів деструкції органіки.
СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ
Анисимова О. А. Хвойные деревья и насекомые-дендрофаги [Текст] : монографія / О. А. Анисимова. - Иркутск, 1978. - С. 62-67.
Арзамасов И. Т. Влияние мелиорации на животный мир Белорусского Полесья [Текст] : монографія / И. Т. Арзамасов, М. С. Долбик, Э. И. Хотько. - Минск, 1980. - 369 с.
Баскина В. П. Статистическое исследование животного населения двух сообществ камской поймы [Текст] / В. П. Баскина, Г. М. Фридман // Труды биолог, научно-исслед. ин-та при Пермск. ун-те. - Пермь, 1928. - Т. 1. - № 3. - С. 183-295.
Бызова Ю. Б. Влияние температуры на интенсивность потребления кислорода многоножкой Monotarsobius curtipes [Текст] / Ю. Б. Бызова, Н. Т. Залеская // Журн. общ. болог. - М., 1980. - Т. 41. - № 1. - С. 80-87.
Бызова Ю. Б. Количественные методы в почвенной зоологии [Текст] / Ю. Б. Бызова., М. С. Гиляров, В. Дунгер. - М. : Наука, 1987. - 18 с.
Веремеев В. Н. Видовой состав и численность почвенной мезофауны сосновых молодняков Белорусского Полесья [Текст] : монографія / В. Н. Веремеев. - М. : Наука, 1980. - 515 с.
Воробьева И. Г. Зонально-ландшафтное распределение фауны и населения многоножек (Myriapoda) в бассейне р. Енисей [Текст] / И. Г. Воробьева, Л. Б. Рыбалов, Т. Е. Россолимо // Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. Животный мир. - М. : Наука, 2002. - С. 60-71.
Воронов Л. Д. Почвенная фауна южной тайги Пермской области [Текст] / Л. Д. Воронов // Почвенная фауна Северной Европы. - М. : Наука, 1987. - С. 59-65.
Вредители сельскохозяйственных и лесных насаждений [Текст] / Под ред. акад. АН УССР Васильева В. П. - К.: Урожай, 1975 . - Т. 1. - 215 с.
Гаврилюк В. С. Фізико-географічне районування Українського Полісся [Текст] : монографія / В. С. Гаврилюк. - К. : Вид-во Київ.ун-ту, 1955. - С. 59-65.
Гиляров М. С. Роль почвенных животных в формировании гумусного слоя почвы / М. С. Гиляров // Усп. совр. биол. - 1951. - 31. - Вып. 2. - С. 161-169.
Гиляров М. С. Животные и почвообразование / М. С. Гиляров // Биология почв Северной Европы. - М. : Наука, 1988. - С. 7-16.
Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв [Текст] : монографія / М. С. Гиляров. - Москва, 1965. - 265 с.
Головач С. И. Определительная таблица двупарноногих многоножек (Diplopoda) [Текст] / С. И. Головач // Структура и функционирование почвенного населения дубрав среднерусской лесостепи. - М. : Наука, 1995. - С. 132-144.
Демченко Е. Н. Состояние мезофауны беспозвоночных в почвах [Текст] : монографія / Е. Н. Демченко. - Київ, 1984. - 125 с.
Залесская Н. Т. Определитель многоножек-костянок СССР [Текст] / Н. Т. Залесская. - М . : Наука, 1978. - 212 с.
Залесская Н. Т. Губоногие многоножки (Chilopoda) [Текст] / Н. Т. Залесская, Л. П. Титова // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Зоол. беспозвоночных. - М., 1980. - Т. 7. - С. 63-131.
Залесская Н. Т. Фауна многоножек (Myriapoda) Подмосковья [Текст] / Н. Т. Залесская, Л. П. Титова, С. И. Головач // Почвенные беспозвоночные Московской области. - М. : Наука, 1982. - С. 179-200.
Залесская Н. Т. Некоторые закономерности распределения литобоморфных многоножек в лесной подстилке [Текст] / Н. Т. Залеська, А. Л. Тихомирова // Проблемы почвенной зоологии. - Вильнюс, 1975. - С. 155-156.
Залесская Н. Т. Сколопендровые многоножки (Scolopendromorpha) [Текст] / Н. Т. Залесская, А. А. Шилейко. - М. : Наука, 1991. - 102 с.
Кипенварлиц А. Ф. Изменение почвенной фауны низинных болот под влиянием мелиорации и сельскогозяйственного освоения [Текст] : монографія / А. Ф. Кипенварлиц. - Минск, 1961. - 267 с.
Козлов М. А., Олигер И. М. Атлас - определитель безпозвоночных [Текст] / М. А. Козлов, И. М. Олигер. - М. : Просвещение, 1991. - С. 13-29.
Комлев A. M. К фауне и населению многоножек-диплопод (Diplopoda) березовых лесов Урала [Текст] / A. M. Комлев, С. Л. Есюнин. // Проблемы заповедного дела. 25лет Висимскому заповеднику. (Матер, науч. конфер.). Тез. докл.Екатеринбург, 2006. - С. 57-58.
Кос'яненко О. В. Губоногі багатоніжки національного природного парку «Синевір» [Текст] / О. В. Кос'яненко // Заповідна справа в Україні. - 2001. - Т. 7. - Вип. 1. - С. 43-46.
Кос'яненко О. В. Історія та стан вивчення міріаподофауни Канівського природного заповідника [Текст] / О. В. Кос'яненко, М. Г. Чорний // Заповідна справа в Україні. - 2008. - Т. 14. - Вип. 2. - С. 25-29.
Кос'яненко О. В. Некоторые аспекты питания двопарноногих многоножек в Каневском природном парке [Текст] / О. В. Кос'яненко, М. Г. Чорний // Заповідна справа в Україні. - 1996. - Вип. 2. - С. 59-69.
Коробейников Ю. И. Стуктура населения почвообитающих беспозвоночных в сосново-березовых лесах Ильменского заповідника [Текст] : автореф. дисс. … канд. биол. наук / Ю. И. Коробейников. - Свердловск, 1977. - 22 с.
Кришталь О. П. Багатоніжки Канівського біогеографічного заповідника [Текст] / О. П. Кришталь // Труди Канівського біогеографічного заповідника. - Київ, 1949. - №8. - С. 13-26.
Лигнау Н. Г. Многоножки черноморского побережья Кавказа [Текст] / Н. Г. Лигнау // Записки Новороссийского об-ва естествоиспытателей. - Москва, 1903. - Т. 25. - № 1. - С. 82-125.
Локша И. Две новые формы губоногих многоножек из окрестностей Рыбинска [Текст] / И. Локша // Зоол. журн. - Москва, 1962. - Т. 16. - Вып. 6. - С. 854-858.
Локшина И. Е. Определитель двупарноногих многоножек Diplopoda равнинной части Европейской территории СССР [Текст] / И. Е. Локшина. - М. : Наука, 1969. - 78 с.
Мазурмович Б. М. Розвиток зоології на Україні [Текст] : монографія / Б. М. Мазурмович. - Київ, 1972. - С. 78-94.
Пальмен Э. Многоножки Восточной Скандинавии [Текст] / Э. Пальмен. - М. : Наука, 1988. - С. 16-40.
Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях [Текст] : монографія / Ю. А. Песенко. - М. : Наука 1982 - 85 с.
Піндрус О. М. Біологічні процеси та чинники розкладання листового опаду як основа методики його компостування в зеленому господарстві міста / О. М. Піндрус, П. П. Яворівський, О. В. Лукаш. - К.: Інститут зоології НАНУ, 2004. - 108 с.
Попов В. П. Физико-географическое районирование Украинской ССР / В. П. Попов, А. М. Маринич, А. И. Ланько. - К. : Київ. ун-т, 1968. - 683 с.
Плавильщиков Н. Н. Определитель насекомых [Текст] : монографія / Н. Н. Плавильщиков. - М. : Наука, 1950. - 544 с.
Пахомов О. Є. Функціональні розмаїття ґрунтової мезофауни заплавних степових лісів в умовах штучно забрудненого середовища [Текст] : монографія / О. Є. Пахомов, О. М. Кунах. - Дп.: Вид. - во Дніпропетр. нац. ун - ту, 2005. - 324 с.
Римський-Корсаков М. Заметки о Polyzonium germanicum [Текст] / М. Римський-Корсаков // Тр. Импер. Опб., 1895. - Т. 2. - Вып. 2. - С. 21-28.
Селиванов А. В. Кавказские многоножки [Текст] / А. В. Селиванов // Труды русск. энтомол. об-ва, 1880. - Т. 12. - С. 177-198.
Смоляк Л. П. Болотные леса и их мелиорация [Текст] : монографія / Л. П. Смоляк. - Минск, 1969. - 258 с.
Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов [Текст] : монографія / Б. Р. Стриганова. - М. : Наука, 1980. - 244 с.
Стриганова Б. Р. Комплексы почвообитающих беспозвоночных в пойме среднего течения Днестра / Б. Р. Стриганова // Зоол. журнал. - 1968. - Т. 47. - Вып. 3. - С. 56-62.
Сукачев В. Н. Основы лесной биогеоценологии / В. Н. Сукачев. - М. : Наука, 1964. - С. 5-49.
Фарзалиева Г. Ш. Новый вид костянок рода Chinobius (Lithobiidae, Chilopoda) со Среднего Урала [Текст] / Г. Ш. Фарзалиева. // Зоол. журн. - Москва, 2004. - Т. 83. - № 10. - С. 1280-1283.
Фарзалиева Г. Ш. Обзор многоножек-костянок (Lithobiomorpha, Henicopidae, Lithobiidae) фауны Урала и Приуралья [Текст] / Г. Ш. Фарзалиева, С. Л. Есюнин // Зоол. журн. - Москва, 2008. - Т. 87, №8. - С. 923-947.
Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных [Текст] : монографія / К. К. Фасулати. - М. : Мир, 1975 - 305 с.
Фолкманова Б. И. К познанию губоногих многоножек (Chilopoda) СССР [Текст] / Б. И. Фолкманова, Л. И. Доброрука //Зоол. журн. - Киев, 1960. - Т. 39. - № 12. - С. 1811-1818.
Четыркина И. А. Почвенно-зоологический профиль поймы правого берега р. Камы [Текст] / И. А. Четыркина // Изв. биолог. Науч.-Иссл. ин-та при Пермск. гос. ун-те. - Пермь, 1926. - Т. 5 - Вып. 2. - С. 61-92.
Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши [Текст] : монографія / Ю. И. Чернов. - М. : Мысль, 1975 - 222 с.
Чорний М. Г. Поширення та особливості екології сірого ківсяка у зоні лісостепу [Текст] / М. Г. Чорний // Проблеми загальної та молекулярної біології. - Київ, 1992. - № 10. - С. 40-43.
Черный Н. Г. Многоножки лесостепи Украины [Текст] : автореф. дисс. … канд. биол. наук / Черный Миколай Григорьевич. - Киев, 1990. - 28 с.
Чорний М. Г. Двопарноногі та губоногі багатоніжки проектованого Національного природного парку «Холодний яр» [Текст] / М. Г. Чорний // Заповідна справа в Україні. - К., 2001. - Т. 7. - Вип.. 2. - С. 56-58.
Хотько Э. И. Почвенная фауна Беларуси [Текст] : монографія / Э. И. Хотько. - Минск, 1993. - 253 с.
Эйтминавичюте И. С. Закономерности формирования комплексов почвенных беспозвоночных под влиянием антропогенных воздействий в зоне дерново-подзолистых почв [Текст] : автореф. дис… д-ра биол. наук. / И. С. Эйтминавичюте. - М., 1982. - 40 с.
Царик И. В. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков в некоторых экосистемах Украинских карпат [Текст] / И. В. Царик. - М. : Наука, 1975. - С. 73-75.
Шиперович В. Я. Фауна почв и древостоев в различных типах леса заповедника «Бузулукский Бор» [Текст] / В. Я. Шиперович // Зоол. журн. - М., 1939. - Т. 18. - № 2. - С. 196-211.
ДОПОВІДЬ
Шановні голово і члени екзаменаційної комісії, присутні. На Ваш розгляд пропонується дипломна робота на тему:„ Фауна і біологія багатоніжок Ківерцівського району” (РИС. 1)
Актуальність дослідження. Тип Членистоногих (Arthropoda) включає численний підтип тварин Трахейнодишні (Tracheata). До цього підтипу належать Багатоніжки (Myriapoda). Таксономічна різноманітність і екологічна роль різних класів багатоніжок, а саме, двопарноногих, губоногих, симфіл і пауропод, сильно відрізняється. Найбільший клас Diplopoda (двопарноногі багатоніжки) нараховує біля 50 тисяч видів і форм. Недивлячись на те, що диплоподи, в основному, мезофільна група, в екологічному плані вони достатньо різноманітні і мають такий набір адаптацій, які дозволили їм широко розселитися по всіх географічних зонах земної кулі. В більшості вони фітосапрофаги, відіграють значну роль в процесах розкладу і мінералізації органіки.
Приуроченість диплопод до певних типів ґрунтів, робить цю групу добрим індикатором в біологічній діагностиці ґрунтів і в практиці екологічного моніторингу.
Другий по величині клас Chilopoda (губоногі багатоніжки) нараховує біля 3,5 тисяч видів поширених по всіх природних зонах, крім пустель. Губоногі населяють підстилку і верхні шари ґрунту, але здатні досить глибоко проникати в ґрунт. Частина губоногих пристосувалася до життя у відкритих місцевостях. Вони складають значну частину населення підстилки і верхнього ґрунтового ярусу, в зв'язку з чим відіграють важливу роль в регуляції чисельності безхребетних. Представники цього класу є показником ґрунтових умов, напрямку сукцесій них процесів у біогеоценозах і степені впливу антропогенного фактору на навколишнє середовище.
Таксономічна різноманітність Симфіл і Пауропод невелика. На сьогодні в світовій фауні описано біля 800 видів пауропод і біля 150 видів симфіл. Екологія і біологія представників цих класів мало вивчена, у зв'язку із мало чисельністю і мікроскопічними розмірами цих багатоніжок.
Метою дипломної роботи є дослідження фауни, біології та хорології багатоніжок у біогеоценозах Ківецівського району (РИС. 2).
Відповідно до мети визначені такі завдання:
Проаналізувати літературні джерела та ознайомитись з історією вивчення багатоніжок.
Розглянути фізико-географічні особливості Ківерцівського району.
Встановити фауністичний склад багатоніжок Ківецівського району.
Вивчити особливості біології та екології Myriapoda району дослідження.
Виявити закономірності поширення багатоніжок у біогеоценозах Ківецівського району
Об'єктом дослідження є двопарноногі, губоногі, симфіли і пауроподи Ківецівського району (РИС. 3).
Предметом дослідження є фауна, біологія, екологія, особливості хорології Myriapoda у районі дослідження.
Наукова новизна дослідження. Вперше вивчено видовий склад, особливості біології та екології багатоніжок, встановлено закономірності поширення Myriapoda у біогеоценозах Ківецівського району.
Практичне значення дипломної роботи полягає в тому, що його результати можуть бути використанні у професійній діяльності педобіологів, ґрунтознавців, агрономів, працівників сільського господарства та лісництва, а також у навчальному процесі. Дані роботи можна використовувати також при проведенні інтродукції та акліматизації окремих видів у відповідності до типів ґрунтів.
Матеріал для дослідження зібраний протягом 2008-2010 років. Було відібрано 85 проб у різних біоценозах Ківецівського району. (РИС 4). Нами були застосовані такі методи збору багатоніжок як: метод ґрунтових розкопок, ґрунтових пасток, ловчих ліній, а також спеціальні методи обліку. Зібраний і зафіксований матеріал підлягав систематичній обробці для визначення видової приналежності для чого використовували визначники для ідентифікації багатоніжок. (Для двопарноногих - визначник Локшина, 1969; для губоногих - визначник Залесської, Шілейко, 1991).
Встановлено фауністичний склад багатоніжок у біогеоценозах Ківерцівського району. Всього виявлено 19 видів, які належать до трьох класів: Губоногі (Chilopoda), Двопарноногі (Diplopoda), Симфіли (Symphyla).
Вперше в регіоні дослідження виявлено два види: Lithobius validus, Sarmatiulus ressteri.
Встановлено кількісний склад і біомасу двопарноногих, губоногих і симфіл у природних та антропогенно змінених біогеоценозах Ківерцівського району.
Найменший кількісний склад і біомаса багатоніжок відзначені у біоценозах соснового злаково-лишайникового типу лісу. Найбільший кількісний склад і біомаса міріапод відзначені у біоценозах дубово-грабового типу лісу.
Проаналізовано екологічні особливості хорології багатоніжок у різних біогеоценозах Ківерцівського району, зокрема, у біогеоценозах соснового злаково-лишайникового, дубово-соснового, дубово-грабового, ялиново-квасеницевого, вільшнякового типів лісу та агробіогеоценозах.
Встановлено, що найменше розвинутими є комплекси багатоніжок у біоценозах соснового злаково-лишайникового типу лісу, тут виявлено 4 види (РИС. 5). Найкраще розвинутими є комплекси міріапод у біоценозах дубово-грабового типу лісу (РИС. 6). Фауністичний склад багатоніжок тут представлений 14 видами. Домінували диплоподи - 54%.
Відзначено, що внаслідок знаходження біогеоценозів ялиново-квасеницевого типу лісу на понижених частинах рельєфу комплекс багатоніжок представлений 7 видами, проте з низькою чисельністю та біомасою (РИС. 7)
Біогеоценози сільськогосподарських угідь представлені різними типами ґрунтів. У всіх агробіоценозах домінують два види Polydesmus inconstans, Cylindroiulus latestriotus, які є шкідниками культурних рослин на полях, городах, теплицях і садах (РИС. 8).
Велике різноманіття умов існування у ґрунті привело до формування різних морфо-екологічних груп багатоніжок, а саме: підстилкової, грунтово-підстилкової та ґрунтової. Кожна така група характеризується власною системою морфо-екологічних адаптацій.
Багатоніжки відіграють значну роль як первинні трансформатори мертвого рослинного матеріалу в процесах підтримання природної родючості ґрунтів. В силу свого місця в екосистемах міріаподи можуть слугувати індикаторами стану екосистеми, оскільки вони чутливі до змін в структурі опаду, підстилки, хімізму процесів деструкції органіки.
На основі проведених досліджень зроблені висновки
Дякую за увагу
1.