Семейство магнолиевые
Работа из раздела: «
Биология»
Отдел цветковые растения , или двудольные , подразделяются на
два класса: магнолиопсиды , или двудольные (Magnoliopsida , или
Dikotyledones ) ,и лилиопсиды , или однодольные (Lilapsidf , или
Monocotyledones ). Эти классы различаются , в сущности , только
комбинацией признаков . Классы двудольных и однодольных , в свою
очередь подразделяются на подклассы , которые делятся на порядки
(иногда обедняемые в надпорядки ), семейства , роды и виды со всеми
промежуточными категориями .Семейство магнолиевых входят в подкласс
Магнолиидов (Magnoliidae ) ,куда в том числе входят бадьяновые ,
лавровые и нимфейные .
Магнолиевые (Magnoliales ) , большей частью деревья
и кустарники . Листья с прилистниками и без них . Сосуды имеются или
отсутствуют .Цветки спиральные , спироциклические или циклические ,
часто опыляемые жуками .Тычинки обычно многочисленные , часто
лентовидные и нередко примитивного строения .Пыльцевые зерна
однообразные или произввводные от однообразного типа . Гинецей
большей частью апокарпный , редко парокарпный или синкарпный
Эндосперм целлюлярный или нуклеарный (мускатниковые ). В порядок
магнолиевых , кроме семейства магнолиевых , входят семейства :
винтеровые , дегенериевые , эвпоматиевые , гимантандровые , анноновые
, канелловые и мускатниковые .
Семейство магнолиевых систематически
подразделяют на две неравные группы . В первую группу включают 11
родов , во вторую - только один род -тюльпановое дерево .Большинство
систематиков считают эти две группы трибами (Magnolieae и
Liriodendroideae ), но , вероятно больше прав американский ботаник
Роберт Торн (1976 ) , который возводит их в ранг подсемейств .
Различие между ними сводятся к следуюшему , у подсемейства
магнолиевых пылинки интрозные или латрозные , плодики раскрываются
или образуют ценокарпный гинецей , семенная кожура свободна от
околоплодника и имеет саркотесту , листья цельные или иногда 2-
лопостные на верхушке ; у подсемейства лириодендроновых пылинки
экстрорзные ,плодики нераскрывающиеся (орешки ) , опадающие ,
семенная кожура приросшая к околоплоднику и лишена саркотесты ,
листья 2-10 (обычно 4-6 ) - лопастные .
. Магнолиевые - деревья, часто довольно крупные,
реже кустарники. Некоторые виды магнолии и манглиетии достигают в
высоту 35 - 40 м, а американское тюльпанное дерево (Liriodendron
tulipifera) - до 75 м. Ни одно из деревьев в восточных районах США не
превосходит тюльпанное дерево в величии и грандиозности прямых
колоннообразных стволов, достигающих в окружности 10 м.
Листья у магнолиевых очередные, простые,
перистонервные, вечнозеленые или опадающие. Листовая пластинка у
большинства видов цельная, иногда выемчатая на верхушке или
лопастная, как у тюльпанного дерева. Некоторые виды магнолии и
талаумы (магнолия трехлепестная - Magnolia tripetala, магнолия
обратноовальная, талаума двенадцатилепестная - Talauma dodecapetala)
отличаются очень крупными листьями - длиной до 40 см и шириной до 20
см. У магнолии крупнолистной (Magnolia macrophylla) листья достигают
в длину 1 м.
Для магнолиевых, в отличие от предыдущих семейств,
характерно наличие прилистников. Прилистники обычно крупные,
окружающие стебель и защищающие почки. Они рано опадают и оставляют
кольцеобразный рубец вокруг узла. Прилистники могут более или менее
прирастать к черешку или быть полностью свободными. Сросшиеся с
черешком прилисткики после опадения оставляют рубец на верхней
поверхности черешка. Сходные кольцеобразные рубцы оставляют один или
несколько покрывалообразных прицветничков, расположенных на
цветоножке и опадающих по мере раскрывания цветка. Прицветнички
состоят из черешка и пары сросшихся видоизмененных прилистников.
Расположенные спирально прицветнички окружают молодые бутоны.
Устьица у магнолиевых с 2 побочными клетками, а
древесина довольно примитивная и членики сосудов большей частью с
лестничной перфорацией.
Цветки у магнолиевых часто крупные (у магнолии
крупнолистной цветки достигают в диаметре 32 - 46 см) и яркие,
обоеполые или в редких случаях однополые (у рода кмерия - Kmeria),
энтомофильные, обычно одиночные, расположенные на концах ветвей или
реже в пазухах листьев. У некоторых азиатских видов магнолии цветки
распускаются ранней веской, до появления листьев (иногда уже в
феврале), тогда как другие цветут одновременно с появлением листьев
или после их развития. Рано цветущие азиатские виды магнолии
представляют интерес для садоводов.
Цветоложе у многих представителей семейства
(особенно у азиатской магнолии крылоплодной - Magnolia pterocarpa)
значительно вытянуто. С длинной цветочной осью обычно бывает связано
спиральное расположение частей околоцветника, тычинок и
плодолистиков, у магнолиевых же спиральное расположение наблюдается
лишь у тычинок и плодолистиков, тогда как члены околоцветника
расположены уже более или менее циклически, особенно члены внешнего
круга.
Околоцветник магнолиевых 3 - 6-членный, в двух или
более кругах. Члены околоцветника свободные, черепитчатые, мясистые,
окрашенные, обычно более или менее сходные, но у некоторых видов
магнолии (например, у китайской магнолии лилиецветковой - Magnolia
liliflora) и микелии (например, у микелии Манна - Michelia mannii)
члены внешнего круга значительно меньших размеров, зеленые и больше
напоминают чашелистики. В пределах семейства число членов
околоцветника колеблется от 21 (некоторые вилы магнолии и микелии) до
6 - 7 (род кмерия и некоторые виды микелии).
Тычинки многочисленные, свободные, расположенные
спирально, более или менее лентовидные и обычно еще не расчлененные
на нить и связник, большей частью 3-нервные и в большинстве случаев
продолженные выше пыльников (с надсвязником), что особенно хорошо
выражено у рода аромадендрон (Aromadendron), распространенного на
Малайском полуострове и на островах Малайского архипелага.
Надсвязники аромадендрона щетинистые, очень длинные, такой же длины,
как микроспорангии или длиннее их. Попарно сближенные микроспорангии
обычно глубоко погружены в ткань тычинки. У некоторых тропических
видов магнолиевых (некоторые виды элмериллии - Elmerillia, талаумы,
манглиетии и магнолии) можно наблюдать один из самых примитивных
типов тычинок, в известной мере сравнимых с тычинками дегенерии и
гальбулимимы. Но наряду с широкими примитивными тычинками у
магнолиевых встречаются более или менее дифференцированные тычинки
(некоторые виды магнолии и микелии, тюльпанное дерево), у которых
хотя и нет еще настоящей нити, но стерильная часть несколько
суженная.
Пыльцевые зерна у магнолиевых очень примитивного
типа, с одной дистальной бороздой, более или менее лодочковидные,
гладкие, ямчатые, шероховатые или редко бородавчатые (тюльпанное
дерево).
Гинецей магнолиевых в большинстве случаев состоит из
многих, иногда многочисленных плодолистиков, но у рода пахиларнакс
(Pachylarnax) от 8 до 2 плодолистиков, а у микелии горной (Michelia
montana) имеется только один плодолистик (результата редукции). У
манглиетии, талаумы, аромадендрона, большинства видов магнолии,
тюльпанного дерева и других магнолиевых плодолистик сидячий, у
алцимандры (Alcimandra), микелии, парамикелии цунгиодендрона
(Tsoongiodendron) он сидит на более или менее длинной ножке (так
называемом гинофоре). Плодолистики, как и тычинки, расположены
спирально. У манглиетии, магнолии, большинства видов микелии,
некоторых видов элмериллии и тюльпанного дерева они свободные, но у
талаумы они более или менее сросшиеся у основания, а у аромадендрона,
пахиларнакса, кмерии, парамикелии и цунгиодендрона сросшиеся в
своеобразный синкарпный гинецей. У манглиетии и элмериллии края
кондупликатных плодолистиков во время цветения полусвободные (лишь
слегка сросшиеся), у микелии полностью сросшиеся лишь в нижней части,
а у остальных родов они сросшиеся по всей длине. Число семя-зачатков
в каждом плодолистике (свободном или сросшемся) варьирует от
многочисленных у цунгиодендрона, 14 - 4 у манглиетии и 8 - 4 у
пахиларнакса до 2 у большинства родов (у некоторых видов микелии
иногда только один семязачаток).Семязачатки анатропные.
Большой интерес представляет процесс опыления у
магнолиевых. Для многих, а может быть даже для большинства видов,
характерна протогония, которая, как мы уже знаем из общего раздела об
опылении цветковых растений, заключается в том, что рыльца
воспринимают пыльцу еще до раскрывания пыльников, что
почти исключает самоопыление. Особенно часто
протогиния наблюдается у видов магнолии. Однако встречаются
протандричные магнолиевые, как, например, китайская вечнозеленая
магнолия Делавэ (Magnolia delavayi).
Цветки магнолии приспособлены только к опылению
жуками .У многих видов магнолий рыльца способны к восприятию пыльцы в
бутоне или перед самым раскрытием цветка (магнолия крупноцветковая
-M.grandiflora),когда только жуки могут проникать внутрь его в
поисках пищи .Механизм согласованных движений членов околоцветника
открывание и закрывание их ),рыльца и тычинки мешают другим
насекомым(пчелам, осам, мухам)получать доступ к цветкам до тех пор
,пока рыльца и тычинки не перестанут функционировать. Как происходит
процесс опылиния ,можно видеть на примере хорошо известной магнолии
крупноцветковой. Во время сезона цветения -от середины марта до
конца июля -деревья этого вида усыпаны многочисленными цветками
,находящимися на разных стадиях развития .перед тем как бутоны
начинают разкрываться, рыльца способны воспринимать пыльцу и жуки
проникают в бутоны .В это время основания членов около цветника и на
гиницее в зонах между рыльцами выделяется нектароподобное вещество,
тычинки прижаты к цветоложу . Бутоны раскрываются в течении дня в
различное время ,чаще в утренние часы, и при этом основание
внутренних членов околоцветника плотно прижимают тычинки к цветоложу
.Жуки в бутонах только что раскрывшихся цветков сначала жуют
цветоложе ,затем поедают нектар и пыльцу ,а в процессе ползания по
цветку они переносят ее на рыльца (возможно самоопыление)Вечером
цветки закрываются ,причем три внутренних члена околоцветника
складываются плотно вокруг гинация ,вынуждая тем самым насекомых
оставаться в цветке против рылец .Ночью рыльца не воспринимают
пыльцу, а нектар не выделяется гинецием. Затем пыльца рассеивается, и
утром, когда цветки раскрываются, тычинки растрескиваются и отеляются
от цветоложа .Жуки покидающие в это время цветки ,обычно покрыты
пыльцой и переходят на другие цветки, осуществляя таким образом
перекрестное опыление.
Процесс опыления у других видов магнолий такой же
или несколько отличается. Наблюдения показывают, что разные виды
магнолий опыляются различными видами жуков. Несмотря на то что нельзя
выделить какой-то один определенный вид в качестве опылителя, все-
таки можно отметить бронзовок(виды Cetonia),блестянок(Conotelus
obskurus),усачей(Strangalina Iuteicornis) как наиболее важных
опылителей ряда видов магнолий. Имеются данные, что жуки избирательно
посещают различные виды магнолий. У видов магнолий, например у
магнолии трехлепесной и магнолии вирджинской, наблюдалось
самоопыление. О способах опыления у других представителей
магнолиевых известно немного. По некоторым наблюдениям , в опылении
цветков тюльпаннового дерева участвуют пчелы, которые обычно
перелетают с цветка на цветок одного и того же растения.
Из многопломолистикового апокарпного гинецея
ряда магнолиевых развивается крупный шишковидный апокарпный плод ,
состоящий из многочисленных отдельных плодиков , спирально
расположенных на более или менее длинной цветочной оси . Каждый
отдельный плодик раскрывается обычно вдоль спинки , как например , у
магнолий , хотя у магнолий , произрастающих на Больших Антильских
островах , плодиеи часто раскрываются вдоль как спинной , так и
брюшной стороны . Урода кмерия плодики раскрываться исключительно
вдоль брюшного шва , а у тюльпанового дерева опадающие деревянистые
плодики -орешки крылатые , переходящие на верхушке в длинный
крылоподобный клюв и совсем не раскрываются. Уродов где произошло
большее или меньшее срастание плодолистиков , образуется ценокарпный
плод . В зависимости от того , раскрываются ли плодолистики и как
это происходит , плод может выглядеть по разному . Так , у
арамодендрона многочисленные , сросшиеся , нераскрывающиеся плодики
образуют очень своеобразный мясистый синкарпный плод . У рода
пахиларнакс 2-8 сросшихся деревенистых плодиков открываются вдоль
спинки (средней жилки )и образуют примитивный тип локулицидной
коробочки . У рода талаума плодики , сросшиеся или только у основания
(как у всех азиатских и некоторых американских видов ) или более или
менее плодовитостью ( как у остальных американских видов ),
растрескиваются кольцом , и при этом верхние части опадают и остаются
базальные части , сросшиеся с подвешенными семенами .У одного из
видов талаумы , произрастающего на Больших Антильских островах
,крупны плод , достигающий в диаметре 6-8 см , напоминает формой и
размерами плод одного из видов анноны (Annona ).Плодолистики ,
мясистые в цветке , становятся деревянистые в плоде . Такие же
деревянистые плодики у цунгиодендрона , как и плодолистики талаумы
, они раскрываются кольцом , причем верхние части опадают , а
базальные части с семенами сохраняются .
У магнолий обычно развиваются два семени , хотя
созревает только одно. Свежие семена магнолий розовые , красные и
оранжевые .Цвет их определяется мясистой внешней частью семенной
кожуры (саркотестой ), очень отличающейся от внутренней
лигнифицированной склеротесты . Саркотеста характерна для семян всех
магнолиевых , за исключением тюльпанового дерева, у которого семенная
кожура прирастает к эндокарпию . У магнолиевых с раскрывающимися
плодиками или плодами семена висят на шелковистых нитеподобных
семяножках . Крошечный зародыш окружен обильным маслянистым
эндоспермом , который у некоторых видов содержит более 50% масла .
Ароматная , сочная и ярко окрашенная саркотеста
привлекает птиц , которые часто поедают семена , как только они
освобождаются из плодов ,и тем самым способствуют их распространению
.У тюльпанового дерева диаспорами являются не семена , а крылатые
орешки распространяемые ветром . РАЗМЕЩЕНИЕ
В этом семействе 12 родов и около 230 видов,
распространенных главным образом в субтропических областях северного
полушария. Магнолиевые сосредоточены преимущественно в Восточной и
Юго-Восточной Азии, а также на юго-востоке Северной Америки, в
Центральной Америке и в Вест-Индии. Самая большая концентрация
магнолиевых наблюдается в Восточных Гималаях, в Юго-Западном Китае и
в Индокитае. Лишь немногие виды распространены в южном полушарии, где
они встречаются на Малайском архипелаги и в Бразилии. Некоторые виды
рода магнолия (Magnolia) заходят довольно далеко на север, а широко
распространенная в Японии листопадная магнолия обратноовальная (M.
obovata) доходит до северной оконечности острова Хоккайдо и
встречается на Курильских островах (о. Кунашир).
Интересно, что в Восточной и Юго-Восточной Азии не
только самая большая концентрация магнолиевых, но и большая часть
примитивных родов и видов произрастает здесь. Так, исключительно в
Азии встречается наиболее архаический в семействе род манглиетия
(Manglietia), распространенный от Восточных Гималаев, Ассама и Южного
Китая через Таиланд и Индокитай до Явы. Самые примитивные виды родов
магнолия и талаума (Talauma) произрастают от Восточных Гималаев,
Ассама, Юго-Западного Китая и Верхней Бирмы через Индо-Китай до
Малайского архипелага.
Представители магнолиевых встречаются как на
низменностях, так и в горах. Азиатские виды - аромадендрон поникающий
(Aromadendron nutans) талаума сингапурская (Talauma singapurensis) -
и североамериканская магнолия вирджинская (Magnolia virginiana)
часто растет на низких заболоченных местах и торфяных болотах. Но
наиболее обильны магнолиевые в горных лесах, особенно в мшистых лесах
высокогорий
