Нейрон

1 Физиология нейрона


    Основными  элементами  нейронной  системы  являются   нервные   клетки.
Подтверждение клеточной теории строения  нервной  системы  было  получено  с
помощью электронной микроскопии, показавшей,  что  мембрана  нервной  клетки
напоминает основную мембрану других клеток. Она представляется  сплошной  на
всем протяжении поверхности нервной клетки и отделяет ее от  других  клеток.
Каждая нервная клетка является анатомической, генетической и  метаболической
единицей так  же,  как  и  клетки  других  тканей  организма.  Понятие,  что
одиночная нервная клетка служит основной функциональной единицей,  сменилось
представлением о том, что такой функциональной  единицей  является  ансамбль
тесно  связанных  друг  с  другом  нейронов.  Нервная  система  состоит   из
популяций таких единиц, которые организованы  в  функциональные  объединения
разной степени сложности. В нервной системе человека  содержится  около  100
млрд нервных клеток. Поскольку каждая нервная клетка  функционально  связана
с тысячами других нейронов, то количество возможных вариантов  таких  связей
близко к бесконечности. Нервную клетку следует  рассматривать  как  один  из
уровней организации нервной системы, связующих молекулярный,  синаптические,
субклеточные уровни  с  надклеточными  уровнями  локальных  нейронных  сетей
нервных центров и функциональных систем мозга, организующих поведение.

    Нервные   клетки   выполняют   ряд   общих   неспецифических   функций,
направленных на поддержание собственных  процессов  организации.  Это  обмен
веществами с окружающей средой, образование и расходование  энергии,  синтез
белков и др. Кроме того, нервные клетки  выполняют  свойственные  только  им
специфические функции по  восприятию,  переработке  и  хранению  информации.
Нейроны способны воспринимать информацию,  перерабатывать  (кодировать)  ее,
быстро   передавать   информацию   по   конкретным   путям,   организовывать
взаимодействие  с  другими   нервными   клетками,   хранить   информацию   и
генерировать  ее.  Для  выполнения  этих  функций  нейроны  имеют   полярную
организацию с разделением  входов  и  выходов  и  содержат  ряд  структурно-
функциональных частей.
    Тело нейрона, которое связано с отростками, является центральной частью
нейрона  и  обеспечивает  питанием  остальные  части  клетки.  Тело  покрыто
слоистой  мембраной,  которая  представляет  собой  два   слоя   липидов   с
противоположной ориентацией, образующих матрикс, в который заключены  белки.
Часть  мембранных  белков   является   гликопротеинами   с   полисахаридными
цепочками, выступающими над наружной поверхностью  мембраны.  Они  вместе  с
углеводами образуют гликокаликс  —  тонкий  слой  на  поверхности  клеточной
мембраны,  который  заполняет  межклеточные  щели  и  способствует  созданию
связей между  нейронами,  распознаванию  клеток,  регуляции  диффузии  через
мембрану, обмену с  внешней  средой.  Тело  нейрона  имеет  ядро  или  ядра,
содержащие генетический материал.

    Ядро  регулирует  синтез  белков  во   всей   клетке   и   контролирует
дифференцирование молодых нервных клеток. При  усилении  активности  нейрона
увеличивается    площадь   ядра    и    активизируются     ядерно-плазменные
отношения. В цитоплазме тела нейрона содержится большое количество  рибосом.
Одни рибосомы располагаются свободно в  цитоплазме  по  одной  или  образуют
скопления  —  «розетки»,  где.синтезируются  белки,   которые   остаются   в
клетке.  Другие Рибосомы  прикрепляются  к  эндоплазматическому  ретикулюму,
представляющему   внутреннюю   систему   мембран,   канальцев,    пузырьков.
Прикрепленные  к  мембранам  рибосомы  синтезируют  белки,   которые   потом
транспортируются из  клетки.  Скопления  эндоплазматического  ретикулюма  со
встроенными в  него  рибосомами  составляют  характерное  для  тел  нейронов
образование —  субстанцию  Ниссля.  Скопления  гладкого  эндоплазматического
ретикулюма, в которые не  встроены  рибосомы,  составляют  сетчатый  аппарат
Голъджи; предполагается, что он имеет значение для секреции  нейромедиаторов
и нейромодулято-ров. Лизосомы  представляют  собой  заключенные  в  мембраны
скопления  различных  гидролитических  ферментов,   расщепляющих   множество
внутри-  и  внеклеточнолокализоважных  веществ  и  участвующих  в  процессах
фагоцитоза  и  экзоцитоза.  Важными  органеллами  нервных  клеток   являются
митохондрии — основные структуры энергообразования. На  внутренней  мембране
митохондрии содержатся все ферменты  цикла  лимонной  кислоты  —  важнейшего
звена аэробного пути расщепления глюкозы, который в десятки раз  эффективней
анаэробного  пути.  Ферменты  цепи  переноса  электронов  создают   энергию,
которая идет на образование АТФ и АДФ. Важной  особенностью  энергетического
обмена нервных клеток является  отсутствие  собственных  углеводов  в  форме
гликогена.  Нейроны  позвоночных  используют   глюкозу,   беспозвоночных   —
трегалозу.  Высокий  уровень  энерготрат   нервных   клеток   и   отсутствие
собственных запасов углеводов делают их особо  чувствительными  к  нарушению
поступления крови, в которой содержится глюкоза и кислород, необходимые  для
аэробного энергообразования на митохондриях. В  нервных  клетках  содержатся
также  микротрубочки,   нейрофиламенты   и   микрофиламенты,   различающиеся
диаметром. Микротрубочки (диаметр 300 нм) идут  от  тела  нервной  клетки  в
аксон и дендриты и представляют собой внутриклеточную транспортную  систему.
Нейрофиламен-ты (диаметр 100  нм)  встречаются  только  в  нервных  клетках,
особенно  в  крупных  аксонах,  и  тоже  составляют  часть  ее  транспортной
системы.  Микрофиламенты  (диаметр  50  нм)  хорошо  выражены   в   растущих
отростках нервных клеток,  они  участвуют  в  некоторых  видах  межнейронных
соединений.
    Дендриты представляют собой древовидно-ветвящиеся отростки нейрона, его
главное рецептивное поле, обеспечивающее сбор информации, которая  поступает
через синалсы от других нейронов или прямо из среды. При  удалении  от  тела
происходит ветвление дендритов: число  дендритных  ветвей  увеличивается,  а
диаметр их сужается. На поверхности дендритов  многих  нейронов  (пирамидные
нейроны коры, клетки Пуркинье мозжечка  и  др.)  имеются  шипики.  Шипиковый
аппарат является составной частью системы канальцев  дендрита:  в  дендритах
содержатся  микротрубочки,  нейрофиламенты,  сетчатый  аппарат   Гольджи   и
рибосомы. Функциональное созревание и начало активной  деятельности  нервных
клеток  совпадает  с  появлением   пгапиков;   продолжительное   прекращение
поступления информации к  нейрону  ведет  к  рассасыванию  шипиков.  Наличие
шипиков  увеличивает  воспринимающую  поверхность  дендритов;  так,  площадь
дендритов клеток Пуркинье мозжечка около 250 000  мкм2.  Мембрана  дендритов
по своим свойствам отличается от мембраны других участков нервной  клетки  и
не способна к быстрому и надежному проведению возбуждения.

    Аксон представляет собой одиночный, обычно  длинный  выходной  отросток
нейрона, служащий для быс трого проведения возбуждения. (В структуру  аксона
входят начальный сегмент, аксональное волокно  и  телодендрий.)  Аксональное
волокно отличается постоянством диаметра по всей длине.  В  конце  он  может
ветвиться на большое  (до  1000)  количество  веточек.  Аксоплазма  содержит
множество микротрубочек и нейрофиламентов, с помощью которых  осуществляется
аксональныи транспорт химических веществ от тела к окончаниям  (ортоградный)
и  от  окончаний  к  телу   нейрона   (ретроградный).   Существует   быстрый
аксональныи транспорт со скоростью сотен миллиметров  в  сутки  и  медленный
транспорт  со  скоростью  несколько   миллиметров   в   сутки.   По   аксону
транспортируются вещества, необходимые для синаптической передачи,  пептиды,
продукты нейросекреции. В зависимости  от  скорости  проведения  возбуждения
различают несколько типов  аксонов,  отличающихся  диаметром,  наличием  или
отсутствием миелиновой оболочки и другими характеристиками.



    Начальный сегмент аксона нейронов является  тригерной  зоной  —  местом
первоначальной  генерации   возбуждения.   Этот   участок   нервной   клетки
начинается от аксонного  холмика  и,  воронкообразно  сужаясь,  переходит  в
начальный участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой.  Поскольку  этот
участок мембраны нейрона  является  наиболее  возбудимым,  то  здесь  обычно
первоначально и возникает возбуждение,  которое  затем  распространяется  по
аксону и телу нейрона. Таких запускающих  возбуждение  участков  может  быть
несколько. Начальный сегмент аксона имеет важное значение для  интегративной
деятельности нервной клетки. Телодендрий представляет  собой  часть  нервной
клетки,  которая  осуществляет  соединение   с   другими   нейронами   путем
синаптических контактов.  Это  конечные  разветвления  —  терминали  аксона,
которые  не  покрыты  миелиновой  оболочкой  и   заканчиваются   утолщениями
различной  формы  (булавы,  кольца/пуговки,  чаши  и  др.),  которые  входят
составной  частью  в  синапс.   В   утолщениях   локализовано   значительное
количество   пузырьков,   расположенных   свободно    или    встроенных    в
пресинаптические мембраны. Поскольку терминали  аксона  очень  тонкие  и  не
покрыты миелином, то скорость возбуждения в них значительно  меньше,  чем  в
аксонах.
    Взаимодействие частей нервных клеток обеспечивает реализацию их функций
с помощью  химических  и  электрических  процессов.  Химические  процессы  в
нервных   клетках   отличаются   высокой   интенсивностью,   сложностью    и
многообразием.  Наряду  с  уже  отмеченными  особенностями   энергетического
обмена,  в  нервных  клетках  происходит  синтез   белков   (в   том   числе
специфических)   широкого   спектра,   функционально   активных    пептидов,
медиаторов и модуляторов синаптических процессов,  продуктов  нейросекреции.
Электрические  процессы  имеют   важнейшее   значение   для   информационной
деятельности нервных - клеток и должны быть расемотрены отдельно.